细菌中的基因重组

秦四哥

在高中生物教学中，有这样一种普遍的认识误区，即基因重组只发生在进行有性生殖的生物中，因为在有性生殖过程中存在减数分裂。在减数第一次分裂前期，同源染色体联会形成四分体，非姐妹染色单体之间发生交叉互换，这是基因重组的一种形式；在减数第一次分裂后期同源染色体分离，非同源染色体自由组合，其上的非等位基因也随之自由组合，这是基因重组的另一种形式。基于上述知识点的支持，很多高中生物学教师和教辅编写人员认为只有进行有性生殖的生物能进行基因重组，像大肠杆菌这样进行无性生殖的生物是没有基因重组的，相应的习题也就应运而生了。例如，在各种教辅、练习册中普遍存在这样一道生物习题：基因重组不可能发生在下列哪种生物中？选项为：A.人，B.大肠杆菌，C.海带，D.大豆。答案为B，即大肠杆菌，很显然出题人认为大肠杆菌进行无性生殖，没有基因重组。笔者通过查阅资料发现，大肠杆菌等细菌也存在基因重组，只不过基因重组的方式比较特殊而已，下面对大肠杆菌的基因重组问题做一个详细的介绍。

1细菌杂交

细菌杂交最初是在大肠杆菌中发现的。大肠杆菌遗传物质的传递方式跟具有典型减数分裂过程的生物不同。在大肠杆菌杂交的过程中，一个菌株作为遗传物质的受体，而另一菌株作为供体。供体细胞中含有F因子，记作F+，F因子又称性因子或致育因子，它是能独立增殖的环状DNA分子，受体菌不含F因子，记作F-。F+细菌的表面有称作性伞毛的细长纤毛与F-细菌结合，F因子通过性伞毛从F+细菌转移到F-细菌。在有些细菌中F因子整合到环状的细菌DNA上，形成一个较大的环状DNA，这样的大肠杆菌称为高频重组菌株，简称Hfr菌株。Hfr菌株与F-细菌杂交，Hfr菌株中原有的部分DNA在F因子的驱动下，通过性伞毛进入F-细菌，并与F-细菌中的环状DNA发生偶数次的交换，这样Hfr菌株DNA上的部分基因就与F-细菌DNA上的基因发生了重组，F-细菌就获得了Hfr菌株的部分遗传物质。

2转导

转导是指以噬菌体为媒介，将细菌的小片段DNA或基因从一个细菌转移到另一细菌的过程。转导有两种，一种为普遍性转导，一种为特异性转导。

2.1普遍性转导

普遍性转导是在鼠伤寒沙门氏菌中发现的，科学家发现两种类型的伤寒沙门氏菌之间没有进行细菌杂交，但是它们之间却出现了遗传物质的转移。后来通过实验证明，两种伤寒沙门氏菌之间遗传物质的转移是通过P22噬菌体介导的，即一种普遍性转导。普遍性转导的大体过程为：噬菌体感染细胞时，细菌DNA断裂成小片段；在形成噬菌体颗粒时，偶尔错误地把细菌DNA片段组合到头部，而不是他们自己的遗传物质。这样错误组装的噬菌体再侵染其他受体菌时，就将原来宿主菌中的部分基因注入到了受体细胞，导入的基因通过重组整合到受体菌的DNA上了。因为这一类噬菌体可以转移细菌DNA的很多不同部分，所以称为普遍性转导。

2.2特异性转导

一些噬菌体只转移细菌DNA的特定部分，这种类型的转导称为特异性转导。特异性转导的过程为：噬菌体侵染宿主菌时，将DNA注入宿主菌细胞中，噬菌体DNA通过交换整合到细菌DNA中，成为宿主菌DNA的一部分；通过不规则交换，产生转导噬菌体，转导噬菌体约丧失25%的噬菌体基因，却获得了整合位置附近的细菌基因；转导噬菌体再侵染其他受体菌时，就会把原宿主菌整合到转导噬菌体中的部分基因注入相应的受体菌细胞中，这部分由转导噬菌体携带的、特定位置的、原宿主菌的部分DNA片段，通过与受体菌DNA发生交换而实现基因重组。

3转化

转化是某一基因型的细胞从周围介质中吸收来自另一基因型的细胞的DNA而使它的基因型和表型发生相应变化的现象。这一现象首先发现于细菌，也是细菌间遗传物质转移的多种形式中最早发现的一种，它不同于通过噬菌体感染传递遗传物质的转导以及通过细菌细胞的接触而转移DNA的细菌接合。

在普通高中课程标准实验教科书《生物·必修2·遗传与进化》中，有一个证明遗传物质是DNA的经典实验，即肺炎双球菌转化实验。1928年，格里菲思以小鼠作为实验材料，他发现将加热杀死的S型菌与无毒性的R型菌混合在一起后，部分无毒性的R型菌转化成了有毒性的S型菌。1944年美国科学家艾弗里，提取出S型菌的DNA、荚膜多糖和蛋白质，并用它们分别处理R型菌，发现只有S型菌DNA处理的部分R型菌转化成了S型菌，从而证明S型菌的DNA是促成R型菌发生遗传转化的转化因子，DNA才是遗传物质[2]。肺炎双球菌转化实验的实质就是基因重组，用S型菌的DNA处理R型菌，S型菌的部分DNA片段先吸附到一些R型细菌上，然后核酸内切酶切断该DNA双链中的一条链，另一条链与处于感受态的R型菌的某种特异性蛋白结合并进入细胞，并通过同源重组以置换的方式整合到R型细菌的基因组中，使R型菌转化为S型菌]。

综上所述，细菌虽然进行的是无性生殖，没有减数分裂中典型的基因重组，但是它还是存在其他形式的基因重组。希望笔者对细菌基因重组方式的总结，能让更多的学生、生物学教师摒弃细菌不能发生基因重组的错误观点。

——王洪伟.中学生物教学.2017年第7期

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这篇文章很实用，解决了由很多老师参与讨论所引发的疑问。