对于“配子不亲和”类遗传题的探讨

苗述生物

【例题1】 老鼠的皮毛黄色（A）对灰色（a）显性，是由常染色体上的一对等位基因控制的。有一位遗传学家在实验中发现含显性基因（A）的精子和含显性基因（A）的卵细胞不能结合。如果黄鼠与黄鼠（第一代）交配得到第二代，第二代老鼠自由交配一次得到第三代，那么在第三代中黄鼠的比例是（  ）

A.1/2           B.4/9         C.5/9        D.1

参考答案：A

本题网上所给的参考答案基本都是A选项，计算思路如下：

对于这种算法，苗老师认为值得商榷。上述算法中，基本等同于将AA作致死处理。然而，两种配子不能结合=AA纯合致死吗？我们都知道哺乳动物的精子数量远远多于卵细胞，因此，子代数量取决于卵细胞数量。因A型精子不能与A型卵细胞结合，这部分原本应该和A型精子结合的A型卵细胞并没有作废，而是转而和a型精子结合，也就是说损失的AA型子代都被Aa型子代弥补了，因此不能像上述算法中把AA子代一删了事。在这种思考背景下，算法应当如下：

这样计算出的结果就成了39/64，此题就无正确选项了。

与之类似的，还有下面这道题目，情境从动物迁移到了植物：

【例题2】玉米籽粒的一对相对性状饱满（A）对皱缩（a）是显性，基因型Aa的玉米，因基因A所在染色体部分缺失导致含A的卵细胞只能与含a的精子结合成合子，则该玉米植株自交后代中基因a的频率为（    ）     

A．1/2      B．3/4     C．5/8     D．2/3

按照例题1思考方式，A卵细胞不与A精子结合≠AA纯合致死，而是原应和A精子结合的卵细胞转而和a精子结合了，虽然无法产生AA，但却增加了Aa。因此，计算思路如下：

因此，此题选C。但也有人提出质疑，认为A型卵细胞虽然不能和A型精子受精，但它总得先遇到A型精子并发生一通不可描述的识别过程之后才能拒绝它吧。精子要遇到卵细胞的前提是花粉管要顺利萌发并伸入珠孔，如果这样的话，当A型卵细胞发现遇到的是它不中意的A型精子后，珠孔已经被堵住了，它还能再去和a型精子结合吗？如果不能，那么和AA纯合致死的情境就没啥区别了，而上图的计算思路就有问题了。

那么，问题来了，A型卵细胞拒绝了A型精子之后到底还能不能和a型精子结合？生物世界辣么多姿多彩，苗老师也无法断言。且提供一些资料以供参考吧。

其实，配子之间不亲和的现象非常常见，尤其在植物界，通常表现为自交不亲和。现代遗传学告诉我们，近交可引起隐性有害基因的纯合，导致近交衰退。植物固着生长无法移动，雌雄同花植物的花粉易取“近水楼台”之便而自花授粉，产生比近交更为严重的遗传效应。植物是如何防止自花授粉的呢？原来植物都会“以逸待劳”，利用风力、水流、昆虫等媒介尽可能远距离传播花粉。而且，许多显花植物还有一项特殊本领，即便是正常可育花粉落到“自己的”柱头上也会阻止其完成受精过程，这就是所谓自交不亲和性。自交不亲和性在植物界中广泛分布，超过60%的被子植物都有这种特性，涉及大约320多个科。

自交不亲和指具有完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等。根据花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性两种类型。

1．配子体型自交不亲和性（GSI）     花粉在柱头上萌发后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。

2．孢子体型自交不亲和性（SSI）    花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子体型自交不亲和性，多见于十字花科和菊科植物。

二者发生不亲和的部位不同：孢子体型自交不亲和性发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，而配子体型自交不亲和性发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。远缘杂交不亲和性常会表现出花粉管在花柱内生长缓慢，不能及时进入胚囊等症状。

自交不亲和的机理： 自交不亲和性涉及到植物对“自己”还是“异己”的识别，与生物界其它的“识别系统”如人的主要组织相容性复合体（MHC）一样，自交不亲和性在遗传上需要标记个体身份的特异性，在群体中需有这种身份标记的多样性。不论配子体型还是孢子体型，自交不亲和性在遗传上都是由特定的复等位基因控制的。植物受粉从花粉落在柱头上开始，经过粘附、水合、萌发，花粉管生长，直至到达胚珠完成受精作用。在这个过程中，花粉或花粉管细胞携带自身信息，不断感知来自柱头或花柱道细胞的外部信号，当“识别”发生后，迅速作出“生死抉择”。通过不同的信号转导级联反应，“异己花粉”顺利完成受精过程，“自己花粉”的生长则被阻止。植物自交不亲和反应的识别可以发生在受粉过程的不同阶段。 目前认为植物自交不亲和反应的分子细胞机理是在花粉或花粉管中诱发了细胞程序性死亡。

据科学家对烟草属植物的研究，发现有一组复等位基因S（烟草有15个）控制着自交不亲和性的遗传。大多数植物的自交不亲和性是由单一的复等位基因位点控制，称为S位点。S位点一般包含两类基因：决定花柱识别特异性的花柱S基因和决定花粉识别特异性的花粉S基因。当花粉粒所携带的S等位基因与雌蕊的基因相同时，花粉管就不能在花柱组织中延伸，或生长很缓慢而终于不能与卵细胞结合；反之，花粉就发芽正常，能参与受精作用。

综上可见，至少在许多自交不亲和的情况下，不能亲和型雄配子（A）因花粉管萌发受阻根本就没有运输到胚珠中去，不会发生所谓堵住珠孔的现象，看起来并不会影响胚珠中的卵细胞与亲和型的雄配子（a）受精。按照这种理解，苗老师的计算方法看起来就是正确的了。但是，苗老师的算法也仅仅是基于资料所做的猜测而已，而且生物是多样的，是否所有植物都是如此，苗老师也不得而知。

感叹，生物试题命制不易，生命是复杂的，如果题目不把信息交代清楚（A型卵细胞拒绝A型精子后，是否还具有与a精子结合的能力？），答题者很容易一脸懵逼。

蒋立锋

分析的很到位