农杆菌的特洛伊战争

秦四哥

在荷马史诗中，希腊人为了夺回美女海伦，不惜以全国之力攻打特洛伊城。无奈特洛伊城坚墙厚，即便有诸多英雄参战，但在希腊人围城的十年中，除了给我们留下“阿克琉斯之踵”这个典故之外，似乎并没有什么特别值得称道之处。

城破前日，特洛伊人揉了揉惺忪的睡眼，才敢确认眼前所见非虚：城下已经不见了希腊人的踪影，取而代之的是一只巨大的木马。特洛伊人认为这是女神雅典娜的赐福，甚至不惜将城墙拆了一个口子将它拖入城内。当晚，当所有特洛伊人都喝得酩町大醉的时候，躲在木马肚子里的希腊士兵出现在特洛伊城内。再然后？再然后就没有然后了。。。

这或许是人类有史以来第一次成功的潜入作战，但在人类有文字的历史之前，农杆菌就已经用类似的方法入侵植物细胞了。

                              

图1. Ti-质粒的示意图（Virulance Region为致病区域）

在介绍农杆菌的入侵战略之前，我们先来回顾一下农杆菌的武器——Ti质粒（相关信息请参考拙文——从植物肿瘤到转基因植物技术）。Ti质粒上的T-DNA片段可以被转入植物体内，但是其他的部分是起什么作用的呢？近期的研究发现，致病区域（Virulance Region）的基因可以合成与入侵过程相关的蛋白，使得转基因这个过程成为可能[1]。如果将植物细胞当作是特洛伊城，将农杆菌当作是希腊士兵，那么这个过程就像是个微型的特洛伊战争。

图2. 农杆菌侵入植物的大致流程

希腊人横渡爱琴海踏上特洛伊的领土时，立刻开始了攻城的准备。类似地，当农杆菌费尽千辛万苦附着在植物细胞上时，来自植物上的信号分子激活了Ti-质粒上的致病区域，使得致病蛋白（Vir）得以表达。其中VirD1/D2蛋白与一份T-DNA的拷贝结合成为一个T-复合体（T-Complex），与其他Vir蛋白一起作着入侵植物的准备。

但是特洛伊城的防守固若金汤，希腊人的主力军一直无法攻入城墙之内，只能退而采取围城战术。而植物也由于一层细胞壁的存在（关于植物细胞壁的信息请参考拙文——浅谈植物细胞壁）阻止了细菌的侵入。好在农杆菌进化出了自己独有的攻城武器：VirB和VirD4蛋白。这两种蛋白形成了一个安全通道，使得上文提到的T-复合体与一些Vir蛋白顺利突破细胞壁从而进入植物细胞内[3]。

然而植物细胞体内并不是一马平川。相反地，细胞内众多细胞骨架和细胞内运输使得植物细胞内部拥挤不堪。想要直接从安全通道长驱直入到细胞的中心——细胞核，简直是件不可能的事情。于是，轮到我们的特洛伊木马出场了：为了让植物细胞自己将入侵者带入细胞核，和T-复合体一同进入植物细胞内的Vir-E2蛋白将复合体的T-DNA部分隐藏了起来。复合体中的Vir-D2蛋白本身带有细胞核定位信号[4]，使不明真相的植物蛋白就、把农杆菌的Vir-D2蛋白带入了自己的细胞核内，却丝毫没有意识到蛋白里头暗藏的杀机。

进入细胞核内以后，隐藏的T-DNA是如何撕下伪装，并整合到植物自身基因组里去的？现在我们对这个过程还不是很了解，但是有证据暗示可能和双链DNA的修复机制有关[5]。但不管如何，看来是农杆菌取得了这一次微型特洛伊战争的胜利。如果说希腊人的胜利为我们带来了荷马史诗和布拉德皮特的电影，那么农杆菌的胜利就为我们带来了转基因植物的可能。两者孰优孰劣，就留给各位自行判断吧。

——冷月如霜.农杆菌的特洛伊战争.果壳网

【参考文献】

[1] http://en.wikipedia.org/wiki/Ti_plasmid

[2]Agrobacterium-mediated genetic transformation of plants: biology andbiotechnology; Tzvi Tzfira and Vitaly Citovsky, Current Opinion inBiotechnology 2006, 17:147–154

[3] Type IV secretion:the Agrobacterium VirB/D4 and related conjugation systems; Peter J. Christie,Biochimica et Biophysica Acta 1694 (2004) 219 –234

[4] Finding a way to thenucleus; Stanton B Gelvin, Current Opinion in Microbiology 2010, 13:53–58

[5] Epigenetic controlof Agrobacterium T-DNA integration; Shimpei Magori, Vitaly Citovsky, Biochimicaet Biophysica Acta 1809 (2011) 388 –394

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