有关生长素的三个问题的释疑

秦四哥

1生长素的极性运输为什么是单向的

生长素在植物体内的运输方式有三种:一是横向运输，其运输方向与植物的中轴相互垂直，主要发生在植物的形态学上端，刺激来自于单侧光、重力或离心力等；二是极性运输，此种运输只能从形态学上端运往形态学的下端而不能倒置，可以通过“供体—受体”琼脂块法证明；三是非极性运输，主要发生在成熟的植物韧皮部中，非极性运输是一种快速的运输，使生长素短期内能够分布在整个植株中。

那么，极性运输为什么具有严格的方向性呢?研究表明生长素的单方向性运输与生长素转运载体在细胞膜上分布的特殊性有关，携带生长素的流出载体蛋白位于细胞底部细胞膜上，顶部则没有。生长素从细胞的顶端进入细胞内通常可分为两种模式:一是生长素以非解离的状态在化学势推动下进入细胞内；二是生长素在质子势的驱动下进行协同运输。上述两种运输的进行得益于细胞消耗能量维持的内中外酸的环境。进入细胞内的生长素在化学势的推动下借助于细胞基部的流出载体流出细胞，若倒置则由于细胞顶部无生长素流出载体而不能运出。如此便形成了生长素的单方向极性运输。

2生长素的作用为什么存在着两重性

生长素在作用于植物生长时表现出两重性，即低浓度促进生长；高浓度抑制生长，甚至使植物死亡。其作用效果与生长素浓度、细胞成熟程度、器官种类以及植物的种类有关。那么，生长素的作用为什么具有两重性呢?研究表明生长素主要通过促进细胞的伸长从而促进茎的生长。当生长素浓度在一定范围内时，能够促进茎的伸长，但超过某一浓度时，则抑制茎的生长。这种抑制作用之所以发生，是高浓度的生长素会使细胞合成另一种植物激素———乙烯，而乙烯的作用一般会抵消生长素的影响(图1)。生长素两重性同时表明，植物的生长不是单一激素的作用结果，而是多种激素的共同调节的结果。

3生长素为什么能促进细胞的伸长

生长素在浓度保持适宜的条件下能促进细胞伸长，其中伸长原理不仅涉及生长素的信号传导，而且还涉及细胞壁的成分、结构的改变。生长素受体是激素受体的一种，其分布通常有两种情况:一种在细胞膜；另一种在细胞质(或细胞核)中。前者有利于细胞壁松弛；后者有利于核酸和蛋白质的合成。生长素和质膜上的受体质子泵结合，作为活化质子泵的效应物，使质子泵活化，把细胞质内的H+分泌到细胞壁中去。

当细胞壁环境酸化后，一些在细胞壁中的酶被激活，对酸不稳定的键(H键)易断裂，细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。因此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致的细胞伸长的理论，称为酸—生长学说(图2)。

生长素诱导细胞壁松弛，随着细胞伸长，必须不断补充新的细胞壁成分。否则细胞壁会越来越薄。实验证实，生长素同时能够促进ＲNA和蛋白质合成，进而形成新的细胞壁成分，不断补充插入到细胞壁的骨架中。所以，生长素一方面通过活化细胞膜上的质子泵，使细胞壁环境酸化，增加其可塑性，有利于细胞渗透吸水使体积增大；另一方面，生长素促进RNA和蛋白质的合成，为原生质和细胞壁的形成提供原料，保持其持久性生长。

——张辉.宁旭.有关生长素的三个问题的释疑.生物学教学.2014年第12期