内质网的蛋白质合成功能

秦四哥

                              

——S. Freeman.BiologicalScience. 6th

1粗面内质网的蛋白质合成功能

根据内质网上是否附有核糖体，可分为光面（滑面）和粗面（糙面）内质网。粗面内质网是核糖体与内质网共同组成的复合机能结构。所以，粗面内质网的功能是合成、加工并转运蛋白质。有些蛋白质在细胞质的游离核糖体上合成，合成后留在细胞质基质或被运到细胞核、线粒体和过氧化物酶体；另一些蛋白质在刚开始合成不久便随着核糖体一起转移到内质网膜上，在粗面内质网上新生肽穿过内质网膜进入内质网腔中，肽链继续延伸直至蛋白质的合成。

在粗面内质网上合成的蛋白质主要有三类：

①分泌蛋白，即在细胞内合成后，分泌到细胞外起作用的蛋白质，如胰腺细胞分泌的酶，浆细胞分泌的抗体，内分泌腺分泌的多肽类激素等。这类蛋白质合成后经过加工，通过胞吐作用输送到细胞外。

②生物膜蛋白，包括细胞膜上的膜蛋白和内质网、高尔基体、溶酶体膜上的膜蛋白等。这些膜蛋白在内质网上合成时就已经确定了其方向性，并在以后的转运过程中能有目的地定向运输。

③细胞器中的可溶性驻留蛋白。这些蛋白质需要与其他细胞组分严格隔离，如溶酶体蛋白与植物液泡中的酸性水解酶类，在合成后进入内质网，能与其他细胞组分进一步区分，也有利于对它们的加工和活

2与蛋白质合成过程中穿膜运输有关的重要物质

蛋白质在合成过程中穿膜运输是在核糖体、蛋白质分选信号、信号识别颗粒及其受体、蛋白质转运子等多种结构的协同作用下完成的。

著名生物学家G.Blobel等于1975年提出了信号假说，认为蛋白质N端（氨基末端）的信号肽，指导蛋白质由核糖体转至内质网上合成，并因此获得1999年诺贝尔生理学或医学奖。

2.1信号肽在成熟

mRNA 5'端起始密码（AUG)之后，有一组编码特殊氨基酸序列的密码子，称为信号密码，由信号密码翻译出的肽链，叫做信号肽。信号肽为高度疏水氨基酸组成的肽链，一般由13~26个氨基酸组成，是新生肽链上的一段特殊的氨基酸序列，可引导蛋白跨膜或分泌到胞外。信号肽的位置大多位于新生肽的N-端，少数位于多肽链的中部。信号肽一般可分为：亲水区、疏水区、加工区。N端为含碱性氨基酸的亲水区，提供正电荷：疏水区含中性或疏水性氨基酸，加工区是信号肽酶切割信号肽的部位。

2.2信号识别颗粒及其受体信号

识别颗粒（SliP)能识别新生肽链上的信号肽，是一类游离在细胞质中的核蛋白颗粒，由1条7S-RNA(通常为双链，长度约为300核苷酸组成的核糖核酸，沉降系数为7S)和6条多肽链组成，每条肽链都含有丰富的碱性氨基酸。

SRP受体蛋白位于内质网膜上，可识别并结合SRP。SRP受体蛋白是一个二聚体蛋白，由1条α链和1条β链组成，每条链上均具有CTP酶活性区域。

2.3易位子相关蛋白

易位子相关蛋白（TRAP)存在于内质网膜上，由4个跨膜亚基组成，是信号序列的受体蛋白。在新生肽链的翻译转运过程中，TRAP能形成一个疏水通道，让核糖体合成的新生多肽穿过内质网膜，进入内质网腔。

3蛋白质由核糖体转至内质网

N-端的新生肽刚一出现，信号肽就与SRP结合。一旦SRP与带有新生肽的核糖体结合，肽链的延伸作用就会终止。此后，SRP-核糖体复合体就移动到内质网上，并与内质网上的SRP受体相结合，肽链的延伸作用重新开始，同时SRP被释放到细胞质基质中，重新结合其他的信号肽，形成SRP循环。信号肽引导新生肽，通过易位子相关蛋白（TRAP)形成的疏水通道进入内质网腔。信号肽进入内质网后，被信号肽酶从新生肽链上切下来并很快被其他蛋白酶降解。此后肽链在内质网腔内不断延伸，直至终止。

由此可见，正是由于有内质网上的SRP受体以及易位子相关蛋白（TRAP)的作用，多肽链才能顺利地合成并延伸，内质网在此类蛋白质的合成过程中起着非常关键性的作用。

综上所述，在细胞质基质的游离核糖体上合成的蛋白质与粗面内质网上合成的蛋白质各有自己的特点，内质网为蛋白质准确有效地输送到达目的地提供了必要的条件。

——陶忠华.内质网的蛋白质合成功能.生物学教学.2016年第2期