感觉形成的过程

秦四哥

感觉的产生和形成，既是客体作用于主体的结果，也是主体的生理机制、思维机制、社会机制共同作用，能动地感知客体的结果。

1感觉及感觉的产生

感觉是由中枢神经系统对客体产生的一种主观映像，是由神经系统经感受器、传入神经和各级中枢处理、综合、分析后，在最高中枢皮层产生的。要使大脑皮层产生感觉一定要有刺激源，体内、外的各种环境条件如光、声、嗅、味、温度等，都可以成为神经系统有效的刺激源。那么，这些能量形式多样的刺激信息如何引起神经系统做出反应呢？学习了静息电位、动作电位，以及兴奋的传导，我们知道在神经系统中信息的载体就是电信号，可以说电信号是神经系统的“通用货币”。所以感觉形成的第一步，就是由分布在直接接受刺激的组织中的感受器来完成对刺激信号的换能和编码的作用，随后再在神经系统中传导、传递，最终投射到皮层，产生感觉。

2感受器及其对感觉形成的贡献

感受器是分布在体表或组织内部，由神经末梢和特化的附属结构所组成的专门感受内外环境刺激的特殊结构或装置。一种感受器可在体内广泛分布，但只对一种刺激敏感。所谓换能就是指能量形式的转换。各种外界刺激会使附属结构发生形变（如感受压觉的环层小体）或某种化学物质的产生、分解（如视网膜视紫红质的见光分解），从而打开依附其上的神经末梢细胞膜上的离子通道（机械门控通道或化学门控通道），在神经末梢引起细胞内外（即细胞膜两侧）离子的流动。离子的重新分配，必然导致膜内外电压差的变化，即打破了静息电位水平，产生被称之为“感受器电位”的电信号。一个刺激源往往会兴奋一定的受刺激表面积范围内的多个同类感受器，多个同类感受器的神经末梢产生的感受器电位在同一传入神经上发生会聚、加和，从而在传入神经上最终产生在神经系统中可长距离传导而不发生衰减的动作电位。

当然，感受器除了具有换能作用之外，还有编码的作用。生活中，我们不但能清晰地分辨刺激的性质、对刺激进行准确定位，还能分析刺激的强弱，这就在一定程度上归功于感受器的编码作用。对于刺激的两个必须参数性质和强度，感受器通过不同的方式进行着编码：①不同形式的刺激由不同的感受器接受，接受后再根据其体表位置，通过其特定的神经通路传送到皮层特定区域，这就是对感觉性质的编码方式；②而对感觉强度的编码，现在认为主要通过传入神经纤维的数量、传入神经上动作电位的频率以及动作电位的放电模式等进行编码。

3感觉信息怎么传入到大脑皮层

传入神经上产生了动作电位之后，动作电位要通过感觉传导通路即刚才说的“特定的神经通路”，输入到皮层而产生感觉。其实感觉传导通路包括特定神经通路（特异投射系统），也包括非特异投射系统。

左侧手部的痛觉刺激在痛觉传入纤维上产生动作电位后，动作电位沿传入纤维经脊神经节从脊神经的后根进入脊髓的后角，随即与后角神经元形成突触，换元并交叉到对侧，从右侧白质上行，途径脑干和丘脑，并在丘脑形成突触，换元后最终投射到右侧半球感觉皮层的手指感觉代表区，这样就产生了清晰的手指痛的主观感觉。这就是感觉的特异投射系统，其投射特点为：①整个神经通路共有三级神经元组成，两次形成突触；②左侧肢体感觉投射到右侧大脑半球，右侧肢体感觉则投射到左侧半球，呈现交叉投射。

痛觉等这些特定感觉信息在上传途径脑干的时候其实有侧支在这里发出，并在脑干内多次换元后双侧上行，经丘脑再投射到皮层的广泛区域，旨在维持大脑皮层的基本兴奋性，为特定感觉的产生提供基础，这就是感觉的非特异投射系统。

痛觉是通过这样的传导通路来投射到皮层的，但神经纤维与神经纤维之间的绝缘保证了在传导中信息的相对独立性，而同一手指皮层代表区内又依感觉性质的不同有更细致的分区。

躯体的另外一些感觉，比如精细触觉和本体感觉一我们称之为深感觉，其传导通路则与痛觉等浅感觉通路略有不同：感觉传入纤维进后角即直接上行，至延髓才第一次形成突触，换元后交叉到对侧。所以，若左侧高位脊髓受损，会丧失同侧肢体的深感觉和对侧肢体浅感觉。当然，深感觉传导通路途径脑干时也会发出侧支参与到非特异投射系统中去，而且也会在投射到大脑皮层感觉区之前在丘脑再一次形成突触换元。需要指出的是，在皮层不发达的低等动物，感觉就在丘脑产生，丘脑就是它们的感觉的最高中枢。

4感觉的最高中枢——大脑皮层

包含了刺激源丰富的全方位信息的感觉信号传到皮层后，还要经过皮层神经元的综合分析，甚至在联合皮层与以往的经验进行比较等，最终产生复杂的感觉体验和感觉情绪。

综上所述，感觉的产生包括三个重要环节：感受器的换能编码、神经传导通路上的信号传导和皮层的信号综合分析。其中对于各种感受器的换能方式及编码方式的研究，还有很多空白领域。而对于信号在皮层内的综合分析则更为复杂，需要指出的是，目前神经科学在这方面的研究仍处在较初级的阶段。

——乔卉.感觉形成的过程.生物学教学.2010年第8期