生殖隔离摭谈

秦四哥

                              

生殖隔离是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育后代的现象。隔离机制是指生物产生生殖隔离的原因及其机理。生殖隔离或发生在生物交配受精以前，或发生在受精以后。生殖隔离的类群继续累积变异，经过自然选择的作用，可逐渐分化形成新物种。

1受精前隔离

受精前隔离指隔离机制发生在生物交配受精以前，包括时间、空间、生物的形态和行为等方面的原因所造成的隔离。

1.1地理隔离

因所处地理环境不同而造成的隔离称为地理隔离，由外因引起。对于陆生生物来说，往往因山脉、沙漠、海洋、湖泊、河流等造成阻隔;对于水生生物而言，一般指陆地造成的障碍。多山的环境与平原相比，地理障碍更为突出。例如，美国的棉尾兔分布，在西部多山地区有23个种，而东部只有8个种。地理隔离是形成物种的第一步。

1.2生态隔离

指生存在同一地域内的不同生境所发生的隔离。不同类群的生物虽在同一地域，但生态地位不同，在一定程度上表现了地理隔离，但生态隔离与地理隔离两者又有区别。生态隔离大半由于不同类群所需要的食物、生活习性、柄息地和所适应的气候条件有所差异而形成的。例如，体虱、阴虱和头虱因寄生在同一个体的不同部位，形成了不同的适应特征。它们在某种条件下可以相互杂交，但后代常有不正常的个体。这表明经过生态隔离，三者已经发生了一定的分化。又如，有报道5种近缘雀在树冠的不同层次捕食不同的昆虫，它们营巢的位置和交配产卵的繁殖季节也不同。所以，它们虽然生活在同一片森林，甚至同一棵树上，但因各有自己的生态位置而形成生殖隔离。

1.3季节隔离

季节隔离又称时间隔离，是指由于动物的发情交配或植物的开花传粉时期发生在不同的季节所引起的隔离。生物一般都有一定的生育季节和时间。例如，大西洋緋鱼形成了占据广大分布区域的几个群，一些在春季产卵;一些在秋季产卵，因此这些群之间不能杂交，已经产生的隔离促进它们的性状分歧。

许多无脊椎动物和植物的性成熟经常表现出比较严格的季节性。如果不同种群的生物性成熟时间不一致，彼此就没有机会杂交。不同种的植物，传粉的时间可能不同，有些在早晨;有些在黄昏，而不同植物的柱头也以不同的时间接受花粉，这就实现了时间隔离。但高等脊椎动物由于生殖季节比较长，大多不容易产生季节隔离。

1.4性别隔离

指在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离很普遍，例如，雌(雄）鸟与雄(雌）蛙之间不可能交配。性别隔离往往与行为隔离相联系，主要表现在交配行为上。

1.5行为隔离

指心理上具有不亲和性（如不产生性反射）或者交配行为不同，使两个或几个亲缘关系相近的类群之间不能相互交配或交配不易成功造成的隔离。雌雄个体的性习性不同。例如，红蟋蟀、滨洲蟋蟀和富尔顿蟋蟀在形态上无区别，但鸣声的强弱和频率不同。观察发现，交配仅在发生同一鸣声的种内进行，不同鸣声的蟋蟀不进行交配。每一个种都有其特有的求偶鸣声（就像人类的“情歌”），因而不同种的雌雄个体不会混清。通过这种机制保持生殖隔离的物种被称为“识别种”。

1.6形态隔离

形态隔离也称为机械隔离，是指动物的生殖器或植物的花器部分在形态上的差异而出现的隔离。许多相似种昆虫的外生殖器的形态不同，某些花的花粉囊与柱头形态上的不同都可造成机械隔离。对于协同进化的动植物来说，因植物花的结构与传粉者形态结构不协调而造成的交配受精障碍是典型的形态隔离。例如，大红吊钟柳，花红色，有细长的管状花冠;山吊钟柳，花蓝色，有较大的钟状花冠。两者在人工授粉时能形成杂种，但在自然条件下，前者以其红色光和红外光招引蜂鸟，管状的花冠与蜂鸟细长的喙相适应;后者以蓝紫光与紫外光招引蜂类，钟状花冠也适于蜂类采蜜。但大红吊钟柳和山吊钟柳之间不能相互授粉。这样，它们的花色和结构，便构成了物种间的隔离而阻止了基因的交流。

2受精后隔离

是指隔离机制发生在受精以后，包括杂交不亲和、杂种不活、杂种不育等。

2.1配子或配子体隔离

也称为生理隔离或杂交不亲和，是指虽能够发生传粉或交配，但该物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵细胞或胚珠内，或者精子在另一个物种的输卵管中不易生活的隔离。例如，鸟类的异种的精子进入雌性体内不能活动;在植物中，不同物种的花粉到达柱头，大半不能萌发，即使能够萌发，花粉管生长得也很缓慢，小于同一物种花粉管的生长速度，结果不能实现受精。

2.2杂种不活

是指杂合子不能成活，或在适应性上比亲本的要差（指合子能成活，但胚胎发育阶段死亡或个体发育不到性成熟，因此不能留下后代）的现象。例如，鱼的卵可能被不同种、不同属，甚至不同科的精子所受精，然而在合子中，却可能发生各种扰乱，从卵裂时染色体的排列紊乱，囊胚或器官形成的停止，直到胚胎在晚期发育阶段的死亡。又如，山羊与绵羊的杂种，在胚胎早期生长正常，但很多却在出生前死亡。杂种不活的原因很多，基因型的不协调、生长调节的失败是主要原因。

2.3杂种不育或染色体不能正常配对

是指杂种个体不能产生具有正常染色体组的有功能的性细胞，不能形成合子，因此不能产生后代。

不同物种的个体，一般不能杂交，就是杂交了，也是不育。杂种不育的原因与亲本基因型间的不协调有关，表现在性腺发育阶段或减数分裂期间，或在以后配子体或配子发育时。众所周知，母马和公驴杂交产生的骡子是不育的。原因为马的染色体32对，驴的染色体31对，骡子的染色体63个，骡在减数分裂形成配子时，因染色体不能正常配对，不能形成正常的配子，故而不育。

2.4杂种体败坏

也叫做杂种衰败、杂种破落，是指子二代或回交后代中的全部或部分不能存活或适应能力低劣。例如，树棉与草棉属于两个种，其子一代（F1）是健壮而且可育的，但到子二代（F2）均不能存活下来。

——杨秀艳.李洪臣.生殖隔离摭谈.生物学教学.2015年第5期

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排异性---不是同种花粉落入雌花柱头上，不能萌发。有识别功能。