双相动作电位和单相动作电位

秦四哥

动作电位是可兴奋细胞的标志性特性，动作电位可通过细胞内记录的方式进行测量。由于细胞内记录方式在实验材料、实验设备和实验方法上均有较高的要求，一般采用神经干标本在细胞外记录动作电位，以期展示兴奋的产生与传导的特性。在神经干动作电位记录的实验中，通常记录到的是双相动作电位，其波形、大小与细胞内记录的动作电位明显不同。那么，为什么会形成双相动作电位呢？什么状态下可以记录到单相动作电位呢？在什么情况下，双相动作电位的两相的方向会翻转呢？双相动作电位的两相之间的间隔形成的原因是什么？为什么会出现双相动作电位中两相大小的不对称呢？本文试做一些分析。

1细胞内记录与动作电位的测量

细胞内记录是研究细胞生理功能最为重要和有效的方法之一。教材中提到的静息电位和动作电位都是由这种方法检测或记录的。细胞内记录的原理是：由于可兴奋细胞细胞膜内外离子的种类及其浓度的不同，且细胞膜在不同状态下对不同离子的通透性不同，故细胞在静息时和兴奋时细胞膜两侧的电位差呈现明显的不同。当两个电极其一个插入胞内，一个留在胞外（正极在胞内，负极或参考零电位点在胞外）时，可记录到细胞膜两侧的电位差。静息时测得的细胞膜两侧内负外正的电位差，称为静息电位；而动作电位是由静息到兴奋直至兴奋完成时细胞膜电位的整个变化过程，表现为一个标准的动作电位。不同的可兴奋细胞的静息电位是不一样的，骨骼肌细胞约-90mV；神经元约-70mV；红细胞约-10mV。兴奋时，膜电位可出现内正外负的反转形成锋电位，神经纤维的锋电位最高可达30mV左右。在这种记录方法中，测量电极是插入细胞内的尖端不足1μm的玻璃微电极，而金属的参考电极置于细胞外，故称为细胞内记录。

2细胞外记录与双相的动作电位

细胞外记录不需要将电极插入细胞内，这样极大地简化了实验条件。此外，由于单个可兴奋细胞标本的制作与操作较为复杂和困难，因此大多数教学实验都采用由很多神经纤维组成的神经干作为标本，对其进行细胞外记录（本文中如无特别说明均指这种方法）。显然，细胞外记录不是直接记录可兴奋细胞的动作电位，而是记录多个可兴奋细胞产生动作电位时胞外的电位总的变化，是间接地反映兴奋时跨膜电位的变化。实际上记录的是两个引导电极（记录电极）之间的电位差，或探测电极尖端相对于参考电极的电位值。所以，细胞内记录和细胞外记录存在着本质的区别。另外，细胞外记录的值远远小于细胞内记录。

2.1双相动作电位的记录

要记录电信号必须要形成测量回路，生物电的测量也是如此。当对神经干动作电位进行测量时，必须使用电流计或示波器（现代生理学实验大多用计算机充当或模拟示波器）形成测量电路，测量一个或多个电刺激所导致的神经干动作电位。因神经干由多根神经纤维组成，所以动作电位由多根神经纤维动作电位叠加形成，故称神经干复合动作电位。

                              

记录神经干动作电位时至少有一对刺激电极（图1中未显示）和一对记录电极（图1中的电极1和电极2）。一般情况下，记录电极的前者为负极；后者为正极。刺激电流为直流电，当刺激电极施加一个阈上刺激时，神经干产生兴奋（即动作电位），动作电位可在神经干上传导并得以记录下来（图1）。兴奋传导时，记录电极的电位变化如下：①当兴奋还未到达电极1下时，电极1和电极2的电位相等，电流计指针不发生偏转；②当兴奋传导到电极1下方而未到电极2下方时，此时电极1下方的胞内因阳离子内流产生去极化而使电位相对于静息电位时升高，由于细胞膜的电容特性，电极1处在胞外的电位相对于静息电位时降低，电极2则不变，因此电极1下方电位较电极2下方低，电流计指针向电极1偏转。如用示波器，可记录到波形由基线向上偏转；③当兴奋传导到电极1和电极2之间时，电极1和电极2的电位相等，电流计指针不发生偏转；④当兴奋越过电极1传导到电极2下方时，此时电极2下方的胞内因去极化而使电位相对于静息电位时升高，而电极2在胞外的电位相对于静息电位时降低，电极1则不变，电极2下方电位较电极1下方低，电流计指针向电极2偏转，如用示波器可记录到波形由基线向下偏转；⑤当兴奋越过电极2而传至其右侧时，电极1和电极2的电位相等，电流计指针不发生偏转。整个过程在示波器上显示为一个双相动作电位。

2.2双相动作电位中前后两相方向的翻转

在实验中，只要调换两个记录电极的位置或极性，双相动作电位中前后两相的方向就可以翻转。当两个记录电极中负极在前（靠近刺激部位）正极在后时，可记录到一个先正相后负相的双相动作电位；当两个记录电极中正极在前负极在后时，可记录到一个先负相后正相的双相动作电位。

2.3双相动作电位中前后两相之间间隔的确定

任何兴奋都有其产生或传导的空间分布，其大小可用空间常数（从锋电位衰减至其与静息处电位差的1/e处的距离）作衡量指标。当两个记录电极间隔的距离小于刺激所产生的兴奋空间时，双相动作电位中前后两相间没有间隔（图2）。如果两个记录电极间隔的距离大于兴奋空间，双相动作电位中前后两相间有间隔；距离越大，间隔越大（如图1所示）。

2.4双相动作电位中前后两相不对称

神经干动作电位是由许多神经纤维形成的复合动作电位。神经干中枢端神经纤维数量较多，外周端神经纤维数量较少，如果刺激在中枢端，则双相动作电位中前后两相不对称，第一相幅度大第二相幅度小些。

2.5单相动作电位的形成

如果将电极2下的神经干损伤，或在电极1和电极2之间用药物或机械的方法阻断（图3），电极2下不会产生变化，电流计只朝一个方向偏转，示波器只能记录到单相动作电位。

3对两道高考试题的解释

例1（2009年上海高考试卷第28题）：神经电位的测量装置如下图所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差，结果如以下曲线图。若将记录仪的A、B两电极均置于膜外，其他实验条件不变，则测量结果是（C）。

解析：此题条件中可知，①电极A在细胞内，为胞内记录，A为正极（胞内记录通常正极在细胞内）；②静息时，A为负电位即静息电位，电流计向左偏转；③兴奋空间小于A、B两电极之间的距离；④产生兴奋时，A相对于静息时电位偏正，动作电位波形朝上。

因此，分析结果如下，①当电极置于膜外时，兴奋未到A时，A、B两电极之间的电位差为0；②到A下时，A下膜内为正膜外为负，电流计左偏，因A是正极，故波形向下；③兴奋空间小于A与B的间距，两相间有间隔；④到B下时，B下膜内为正膜外为负，电流计右偏，波形向上。故选C。

此题可快速选定。因B选项不是双相动作电位，基线也不对；A选项的基线不对，很快排除；而D可通过兴奋空间的大小排除。此外，如可判断A为正极，很容易得出前一相动作电位是朝下的。如果题中将A和B两个选项分别换成C和D选项的反向图，那此题的难度会很大。此外，该题所提供的条件图中动作电位的示意图不是很准确，超射的部分太大，与通常测量的神经纤维静息电位（-70mV左右）和动作电位（锋电位为30mV左右）值有明显的偏差。

        例2（2010年海南高考第9题）：将记录仪（R）的两个电极置于某一条结构和功能完好的神经表面（如图），给该神经一个适宜的刺激使其产生兴奋，可在R上记录到电位的变化。能正确反映从刺激开始到兴奋完成这段过程中电位变化的曲线是（D）。

这道题给的条件很简单，也很笼统，不考虑偏转方向，也不考虑兴奋空间的大小；题干对记录电极没有特别说明，故可理解为属于通常情况，即胞外记录的电极一般是前为负后为正；其选项也很简单，就一个双相动作电位。所以很容易选D。

——张铭.双相动作电位和单相动作电位[J].生物学教学,2016,41(06):66-68.