细胞无丝分裂的主要特性

秦四哥

细胞的无丝分裂（amitosis)这种分裂方式是雷马克(Remak)于1841年在鸡胚血球细胞中发现的，以后也陆续在其他生物体中被发现。1882年，弗来明（Flemmng)注意到这种分裂方式有别于有丝分裂，即没有纺锤丝与染色体的变化，所以将其称其为无丝分裂。本文综述无丝分裂方式的主要特性。

1分裂过程的相对简单性

无丝分裂和有丝分裂相比，整个分裂过程较为简单。

在原核生物中，由于DNA的复制发生在整个分裂过程中（这一点与有丝分裂只发生在DNA合成期有显著不同），所以在分裂旺盛时，难以区分出明显的间期和分裂期。例如，当细菌其附着在细胞膜的凹陷部分，即质膜点上的DNA进行复制时，细菌细胞伸长。复制之后，两个DNA环各有自己的质膜点，随着细胞的变长，细胞膜带动着两个DNA环相互远离，待完全分开后，细胞中部出现横缢，电镜观察可见到横缢处有一圈胞质膜隔片，当横缢向内加深时，隔片向中央延伸，将母细胞隔为两个子细胞，最后两个子细胞各自形成新壁，互相分开，成为两个个体。

真核生物的无丝分裂稍显复杂，整个分裂过程虽没有明显的阶段之分，但为了研究上的方便，仍可大致分为以下四个时期:第一期则为核内染色质复制倍增，核及核仁体积增大，核仁组织中心分裂;第二期则以核仁及核仁组织中心为分裂制动中心，以核仁与核膜周染色质相联系的染色质丝为牵引带，分别牵引着新复制的染色质和原有的染色质，新复制的染色质在对侧核仁组织中心发出的染色质丝的牵引下，离开核膜移动到核的赤道面上;第三期为核拉长呈哑铃形，中央部分溢缩变细。这是因为赤道面部位的核膜周染色质不与核膜分离，而核仁组织中心发出的染色质丝（与核膜周染色质相联系）螺旋化加强，产生的牵引拉力导致赤道面部位的核膜内陷;第四期则核膜内陷加深，终于缢裂成两个子细胞核。无丝分裂有缢裂、芽裂、碎裂、变形虫状分裂、劈裂等多种方式，但在同一组织内可以同时发生不同方式的无丝分裂。尽管不同的真核生物的无丝分裂方式存在着些微差异，但分裂过程基本相似，有的细胞在核仁先延长横裂为两个或多个这一点上，与有丝分裂有所不同（有丝分裂核仁前期消失，末期重新出现），随着细胞核的伸长，核仁向核的两端移动，然后在核的中部从一侧或两侧向内凹进横缢，使核呈肾形或哑铃形，最后分裂成为两个或两个以上的子核，与此同时，细胞质也被拉长，并在子核之间发生横缢，继而在滑面型内质网的参与下形成细胞膜，最终分为两个或多个子细胞。

在无丝分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体和纺锤丝的出现，当然也就看不到染色体复制的规律性变化。但是，这并不说明染色质没有发生深刻的变化，实际上染色质也会进行复制，并且细胞也要增大。

2生物进化的相对原始性

从生物进化的事实推断，无丝分裂在地球上出现得最早。从下面的事例中可见一斑：

结构简单的单细胞原核生物，其繁殖的主要方式就是无丝分裂。胡强在“原核细胞无丝分裂过程中的染色体复制”一文中，描述了细菌无丝分裂的简单过程，在正常的细菌细胞中，染色体呈环状结构附着在细胞质膜上，尚未分裂的菌细胞只含有一条染色体，它附于细胞膜向里的凹陷部位，随着染色体复制，两条子染色体随附着点之间的生长而延长，分别进入两个相连的子细胞中，进而完成繁殖过程。

而真核生物，无丝分裂则是发现最早的一种细胞分裂方式，在真核生物中普遍存在，而且不仅在体细胞中发生，甚至在生殖细胞中也存在着进行无丝分裂的现象。生物越低等，无丝分裂的方式越占主体地位。邓禹等对“不同生长时期钝节拟丽藻的节间细胞（长度>1cm)、小枝细胞、荀片细胞及假根细胞”进行的观察发现:胞核的分裂方式均为无丝分裂，在细胞核无丝分裂过程中，染色质不浓缩，不形成染色体，核膜不解体，核的分裂部位不定，产生的子核大小、形状各异;分裂类型多样，有横缢、劈裂和变形虫状分裂，其中横缢和劈裂占主要地位。再如草履虫，其体内的大、小核分别行无丝分裂和有丝分裂，且起遗传作用的小核行有丝分裂，由此保证遗传过程中染色体数目变化的规律性和稳定性。大核负责营养，营无丝分裂，分裂速度较快，能够快速为细胞进行必要的生理活动创造条件，这可认为是生物由无丝分裂向有丝分裂进化过渡的中间类型。

随着生物的演进，高等动植物的无丝分裂只发生在有机体的局部，且几乎与生物个体的繁殖没有关系。例如，只从生物的繁殖角度将有丝分裂与有丝分裂相比，生物体内存在的无丝分裂已居于次要地位，只是对祖先起源时期产生的分裂方式的保留，且多在应急的情况下发生而已。同时，无丝分裂不像有丝分裂那样遗传物质由纺锤丝牵引着均等地分配到两个子细胞中去，无丝分裂没有纺锤丝牵引，故遗传物质不能完全保证均等地分配到两个子细胞中去。有人曾用现代细胞学的方法观察典型的无丝分裂过程，没有看到姐妹染色体像有丝分裂那样均等地分配到两个子细胞中，这表明遗传物质的不均等分配。物理化学和细胞化学也证明，无丝分裂产生的两个子核具有质上的区别。所以，一般认为，无丝分裂不具备有丝分裂那种遗传物质均分的精细机制，属于非均等分裂，至于核中的遗传物质DNA是如何分配的，还有待进一步的研究。但是这种分裂后的遗传物质在子细胞中可能分配的不均等性反映了无丝分裂方式的原始特性。

除了分裂过程的简单性以外，真核生物中无丝分裂的发生部位主要集中在生长速度以及物质代谢较为旺盛的部位，或衰老及病变（有的学者认为无丝分裂是一种细胞衰亡的病态现象，这似乎不够确切）的组织中，并非是发生在所有的体细胞中。可见，在生物进化的过程中，增殖细胞数量的方式与机制发生了变化，生物进化的层次越高级，越需要有强有力的遗传机制和分裂方式以保障其生物本身保持其原有的基本特征;另外，真核生物在非正常外界环境条件下更易发生无丝分裂，有人认为，不利的条件容易发生无丝分裂，是生物应急的一种正常的细胞分裂方式，有人在离体培养的组织或细胞中均发现有大量的无丝分裂现象出现，这是否与在离体培养条件下，组织或细胞离开了原有适宜的发育环境，在改变了原有适宜环境条件的前提下，有丝分裂的发生出现了阻滞（条件适宜，有丝分裂占优），导致其回归到原始的无丝分裂方式之上来有关，这有待进一步通过实验进行证实。由此可知，真核生物中无丝分裂发生部位的局限性以及发生条件的非正常性也是其原始性的一个佐证。

3自然存在的相对普遍性

无丝分裂曾一度被认为是生物体在不正常状态下的一种分裂方式，或认为无丝分裂只在低等生物中比较常见，在高等生物中主要见于衰老、病态或受损的细胞(但这为生物体抗性研究提供了较好的研究方向），这种看法有待商榷。很多学者注意到无丝分裂在正常的细胞中普遍存在，在各种动物及人类组织细胞中相继被发现。如动物的围心腔上皮细胞、乳腺上皮细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞、肝细胞、神经细胞、昆虫节间细胞、豚鼠的腱细胞，猫与狗和人的膀胱上皮细胞、急性粒细胞性内血病细胞等，以及高等动物的胎膜、填充组织等，绦虫卵巢、精巢的细胞早期等都发现有无丝分裂现象。文昌鱼和家猫幼年卵巢的卵细胞、蝾螈和松毛虫等精原细胞中也存在着无丝分裂。鲤鱼、罗非鱼、鲢鱼、鳙鱼等红细胞的无丝分裂随着水质污染程度的升高而增加。大量事实表明，无丝分裂除在原核生物（例如细菌、蓝藻等，它们因为没有成型的细胞核，所以不能进行有丝分裂）、原生动物和其他一些低等生物中存在外，也常出现在高等生物的生活力旺盛、生长迅速的器官和组织中。在植物各种器官的薄壁组织、表皮、生长点、根尖细胞靠近表皮的部分、木质部细胞、绒毡层细胞、胚乳细胞等均已捧:现存在着无丝分裂。例如，小麦、水稻和棉花的胚乳细胞，鸭跖草的茎细胞，酵母菌、小麦花粉生殖细胞，甘薯的块根，马铃薯的块茎，小麦茎的居间组织，蚕豆的胚囊，一些离体培养的愈伤组织（离体培养的的胡萝卜细胞）以及高等动物胚的胎膜、填充组织和肌肉组织等均有存在无丝分裂的报道。有作者分析大量电镜照片表明，在离体培养条件下，小麦花粉核除了进行有丝分裂外，同时也还存在着无丝分裂。李焜章观察大蒜幼苗叶鞘内表皮细胞，清楚地看到了细胞无丝分裂的现象。潘乃糙等对正常生长发育的大蒜根尖上根端的原生和初生分生组织进行观察，发现在根尖上的有丝分裂区以内和以外，在一些已经显著延长和分化的细胞里，都观察到了经典意义上的无丝分裂现象。段晓刚在观察羊草小孢子发育过程中发现有明显的无丝分裂现象。严楚江对梧桐表皮细胞和下皮细胞的分裂进行观察，发现只有无丝分裂发生而没有有丝分裂出现。陆文樑在对未成熟的小麦穗子进行低温处理时，发现在较长时间的低温中，小麦花粉生殖细胞能进行无丝分裂[1];他同时对离体培养的胡萝卜细胞（取自根的愈伤组织）进行了全过程的活体连续观察，发现在脱分化状态下进行的劈裂式分裂的整个分裂过程可以分成前期、中期、后期和末期四个时期，在整个过程中，未见到染色体和纺锤体。有人对石蒜科的葱莲在开花盛期时进行低温处理，之后观察发现花粉萌发成花粉管时，出现了少量的无丝分裂现象。汪德耀在研究了缢蛏、泥蚶、蛙、蟾蜍、脉鼠、兔、小鼠等上皮、结缔、肌肉及软骨等细胞的无丝分裂后发现，不仅在体细胞中，而且在生殖细胞中同样进行着无丝分裂。

陈卫娅等发现，在台湾桤木根尖细胞中观察到除有丝分裂外，还存在无丝分裂和细胞多核现象，即在进行无丝分裂的根尖细胞核中，不发生染色质凝聚，不形成可见的染色体，整个分裂过程中核膜保持完整，分裂产生形状和大小相似的子核，形成了不同类型的多核细胞。

近年来不少资料表明，在动植物的某些器官和组织内，无丝分裂是一种比较占优势的分裂方式或与有丝分裂交替进行:如胚乳细胞、表皮细胞、根冠细胞等薄壁细胞占大多数的组织中，尤其是在胚乳的发育、愈伤组织的形成、不定根的形成等过程中无丝分裂的表现尤为活跃。有人对水稻、小麦和大麦胚乳游离核和胚乳细胞的分裂过程进行观察，发现麦类发生的有丝分裂占优，无丝分裂少有发生，水稻则以无丝分裂为主，有丝分裂为辅，两种方式共同发生于植物体内，而且随着环境的改变以及植物体发育时期的变化也会发生有规律的改变，如水稻胚乳游离核在初期是以有丝分裂为主，但随着胚乳的进一步发育，细胞无丝分裂的比例相应增加，并逐渐趋于优势;在人体中大多数腺体都有部分细胞进行无丝分裂，主要见于高度分化的胞，如肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等;蛙的红细胞、蚕的睾丸上皮细胞也进行无丝分裂。

可见，无丝分裂不仅在动植物的病变细胞中，而且在正常组织细胞中也普遍存在，不仅在体细胞中，而且在生殖细胞中都能进行无丝分裂。在一定条件下，无丝分裂和有丝分裂交替进行，在某些生物的某种组织中（例如，蚕睾丸上皮）无丝分裂是唯一的细胞分裂方式。这种分裂方式也常出现于高度分化成熟的组织中，如蛙的红细胞。因此，对无丝分裂的生物学意义，还有待进一步的深入研究。

综上所述，无丝分裂方式不仅广泛存在于很多生物体内，在离体培养的组织或细胞中也有大量出现。因此，无丝分裂在生物体内的发生具有一定的普遍性。

4分裂速率的相对高效性

无丝分裂虽然比较原始，但由于分裂过程相对简单，况且在环境条件极为不利的情况下仍能保持细胞分裂的状态，因此分裂的效率，在某种意义上来说，相对有丝分裂要高一些。主要表现在三个方面：

4.1分裂速度快，细胞分裂周期比有丝分裂短

例如细菌，若条件具备，有足够的时间、空间、营养及合适的温度等，则大约20min就可以分裂一次，而有丝分裂的细胞周期最短也得几到十几小时。无丝分裂的细胞周期的速率高、分裂快的生物学意义在于，对低等生物来说，能快速繁殖新个体。对高等生物来说，有机体在局部受伤时，常引起周围细胞发生无丝分裂，分裂时一次可形成几个子核，快速增加细胞的数目，有利于修补损伤，这是机体对外伤的一种反应。杨汉民等在对人工培养的烟草与枸杞叶片组织观察中，发现无丝分裂大多发生在维管束近旁的叶肉细胞，这一位置也是以后形成愈伤组织和分化幼芽的部位之一。因此，无丝分裂涉及到生物体的快速生长，在环境不利的情况下，正常生物的细胞代谢受到干扰，染色体不能形成时，无丝分裂作为一种适应性的分裂方式出现，使细胞在不受削弱自身抵抗力影响的情况下得到增殖，这更有利于生物体整体形态的快速形成。

4.2分裂耗能少

由于无丝分裂的过程相对简单，程序不复杂，分裂过程中参与的细胞器数量少，所以减少了一些耗能过程，分裂时物质和能量的消耗都少。也就是说，利用较少的物质和能量就能完成一次分裂。酵母菌等在环境条件较好的情况下也进行无丝分裂，进而减少了大量能量的消耗。

4.3分裂相对独立

在无丝分裂过程中，只需较少的细胞器参与就能完成，无需动用大量的细胞器参与整个分裂活动，因此无丝分裂本身具有相对的独立性。从另一方面来讲，在分裂时细胞核|保持正常的生理功能，其他细胞器仍能正常进行相应的生理活动，几乎不影响细胞完成其他正常的功能，从而相对提高了细胞的工作效率。

——任尚峰.细胞无丝分裂的主要特性.生物学教学.2015年第6期

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谢谢秦四哥，您辛苦了！！！