ATP和它的兄弟姐妹

秦四哥

细胞代谢中物质的转变离不开能量的驱动，而能量来自于能源物质的分解。糖类、脂质甚至蛋白质都是能源物质，但它们都不可以直接供能，这些物质氧化分解后将能量转移至ATP中才能被其他吸能反应利用。故此，ATP作为能量的“通货”被广为熟知。但“通货”不只有ATP，许多与ATP结构类似的物质(且称它们为“ATP的兄弟姐妹”)也可以作为能量的直接来源。如果将ATP比作“人民币”的话，那么，它的“兄弟姐妹”则是其他种类的货币。

1ATP

核糖与碱基腺嘌呤脱水结合形成腺苷，腺苷再结合上三分子磷酸基团就形成了三磷酸腺苷，英文简写为ATP，分子式C10H16N5O13P3。ATP的三个磷酸基团从腺苷开始被编号为α、β和γ磷酸基，磷酸在ATP的功能中起着非常重要的作用。两个磷酸之间用“～”符号表示的化学键，是一种特殊的化学键，这种化学键断裂时，放出的自由能一般高于20.92kJ/mol，称为高能磷酸键。例如，ATP的γ磷酸基脱离时断裂的化学键释放的自由能为30.54kJ/mol。从低等的单细胞生物到高等的人类，能量的释放、贮存和利用，都以ATP为中心，是细胞能量的主要来源。同时，三磷酸腺苷也是体内广泛存在的辅酶，蛋白质、脂肪、糖和核苷酸的合成都需要ATP的参与。

2NTP家族

如果将ATP中的碱基A替换为G、U或C，则成为另外三种三磷酸苷，分别为三磷酸鸟苷(GTP)、三磷酸尿苷(UTP)和三磷酸胞苷(CTP)，它们与三磷酸腺苷(ATP)一起构成了NTP家族。

2.1 NTP的合成途径

以动物细胞为例，ATP和GTP的生物合成存在两条途径(图1)，一条是“从头合成”途径，即从某些氨基酸、磷酸核糖、CO2、和NH3等小分子化合物合成核苷酸；另一条是“补救”途径，即从核酸分解中取得完整的嘌呤、嘧啶和核苷，再合成为核苷酸。这些核苷酸在核苷一磷酸激酶和核苷二磷酸激酶的催化下，由ATP提供磷酸基团，转变成相应的核苷二磷酸(ADP、GDP)和核苷三磷酸(ATP、GTP)。UTP和CTP的生物合成也有从头合成途径和补救途径(图2)。

上述两种合成途径在不同组织中的重要性不同，例如，在肝脏中进行的是“从头合成”途径，而在脑、骨髓等处只能进行“补救”途径。一般来说，在各种生物中，以“从头合成”途径为主。

2.2 NTP的功能

核苷酸不能直接参加核酸的形成，而是先转化成相应的核苷三磷酸后，才能参加RNA或DNA的合成代谢。在进化上这种选择具有积极的意义，NTP均为高能化合物，水解掉两个磷酸基团后即成为核苷酸，参与核酸的组装。同时，还能解决能量需求。既作为原料，又是供能物质，一举两得。

除了核酸的生物合成之外，NTP还有以下功能:

①CTP可参与甘油磷脂的合成，或是蛋白质的糖基化；

②GTP是DNA时的引物和三羧酸循环中琥珀酸辅酶A转变为琥珀酸过程中的能量载体，可以和ATP相互转换；GTP也是细胞信号传导的重要物质，在此过程中它会在GTPase作用下转化为GDP；

③UTP在糖代谢中起重要作用，主要包括三方面:一是在半乳糖的降解代谢中，UTP与葡萄糖-1-磷酸形成UDP-葡萄糖，进而使得半乳糖-1-磷酸转变成为UDP-半乳糖，经过差向异构化又形成UDP-葡萄糖;二是在乳糖的合成代谢中，半乳糖-1-磷酸可与UTP形成UDP-半乳糖，进而与葡萄糖连接为乳糖;三是在糖原的合成代谢中，UTP与葡萄糖-1-磷酸形成UDP-葡萄糖，后者在糖原合成酶的作用下延伸形成糖原。

3dNTP家族

dNTP家族成员包括dATP、dTTP、dCTP和dGTP，它们的合成方式与NTP有很多不同。大多数的生物中，脱氧核苷酸的形成是在核糖核苷二磷酸(NDP)基础上进行的，将NDP中核糖第二位碳原子上的氧原子脱去，即成为脱氧核糖核苷二磷酸，还原得到的dNDP进一步形成dNTP(图3)。

需要注意的是，按照上述方式合成的dNDP仅包括dADP、dCDP和dGDP，不包括dTDP。胸腺嘧啶脱氧核苷三磷酸(dTTP)的合成过程比较复杂，如图4所示。

  

无论是细胞内DNA的复制，还是胞外PCR的进行，合成DNA的原料均为dNTP。与NTP一样，dNTP也是高能磷酸化合物，为DNA合成提供能量。

4小结

综上所述，ATP作为主要的直接能源物质，它的兄弟姐妹NTP和dNTP也可以作为直接能源参与代谢，只是较为少见。此外，核苷酸类物质还具有多方面的生理功用:

①参与代谢或生理活动的调节(例如，环核苷酸cAMP和cGMP作为激素的第二信使);

②参与构成酶的辅酶或辅基(例如，在NAD+，NADP+，FAD，FMN，CoA中均含有核苷酸的成分);

③作为代谢中间物的载体(例如，用UDP携带糖基，用CDP携带胆碱、胆胺或甘油二酯，用腺苷携带蛋氨酸)等。

——赵恋君.ATP和它的兄弟姐妹.生物学教学.2014年第11期