膜蛋白与物质的转运

秦四哥

生物膜作为一种选择透过性屏障，既能保障内部环境的相对稳定，又能实现物质的跨膜运输。生物膜的脂双层所具有的疏水性决定了除脂溶性小分子和不带电荷的分子能以简单扩散的方式通过外，对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性都极低。因此，多数物质的转运都与膜蛋白密切相关。物质通过生物膜的转运主要有被动运输（自由扩散及协助扩散）、主动运输和胞吞与胞吐3种途径，参与的膜蛋白有所不同。

1载体蛋白

载体蛋白几乎存在于所有生物类型的生物膜上，是一类多回旋折叠并跨越整个生物膜一次或多次的蛋白，属于跨膜蛋白。由于载体介导转运过程具有类似酶与底物作用的饱和动力学特征，故载体蛋白通常又被称之为透过酶或转运酶。按被运载物的数量和运载方向，载体蛋白分为三种类型，即单向转运体、同向转运体和反向转运体。

1.1单向转运体

单向转运体只携带一种物质作跨膜运输，有被动运输也有主动运输。

参与协助扩散的载体蛋白是一种被动单向转运体，例如，葡糖糖转运蛋白。这种载体蛋白内部通常存在朝内和朝外的葡萄糖结合位点，结合即激发载体蛋白分子构象的改变；转运方向取决于膜两侧的葡萄糖浓度，若胞外高于胞内，则表现为吸收，反之则表现外排出;转运动力来自被转运物质的浓度梯度或电化学梯度。

与被动单向转运体不同，主动单向转运体具有ATP结合位点。在转运时，伴随ATP水解并供能，载体蛋白多因相应基团被磷酸化而发生分子构象变化，从而实现物质的跨膜运输。因此，参与被动单向转运和主动单向转运时的载体蛋白是不同的。有时，即便同一种物质在不同膜上的运进或运出，其载体蛋白也有所差异。例如，高等植物细胞中的质子泵，位于细胞膜上的质子泵实现H+泵出细胞，而位于液泡膜上的则实现H+泵人液泡，两者属不同的载体蛋白。

1.2反向转运体

在主动运输中，某载体蛋白同时实现两种物质的跨膜运输是普遍存在的。如果运输时两种物质转运的方向相反，叫反向或异向运输，参与的载体蛋白即为反向转运体。

在动物细胞膜两侧往往存在着很大的离子浓度差，神经细胞一般要消耗2/3的总ATP来完成Na+和K+的逆浓度与电化学梯度输入和输出，维持细胞内低Na+高K+的离子态势，这一过程是通过质膜上的Na+-K+泵来完成的。Na+-K+是协同运输中典型的反向转运体，由2个亚基组成。朝胞内侧的a亚基与Na+结合，促进ATP水解而磷酸化，进而构象改变，泵出Na+;随之K+与a亚基另一位点结合而去磷酸化，泵入K+并恢复构象，如此循环。细胞每消耗一个ATP分子，向外转运3个Na+和向内转运2个K+。

1.3同向转运体

若跨膜运输时两种物质转运的方向相同，则叫同向运输，参与的载体蛋白即为同向转运体。这种主动运输称之为协同运输。例如，在小肠上皮细胞中，由Na+驱动的葡萄糖伴Na+入胞就是同向协同运输，此间的载体蛋白就是一种同向转运体。主动运输要消耗能量，若能量直接源于ATP水解，叫做原初主动运输。而葡萄糖进入小肠上皮细胞的动力是来自Na+-K+泵工作形成的Na+电化学梯度中的势能，虽然没有直接依赖细胞中直接能源物质ATP的水解，但Na+-K+泵工作是需要ATP的。这种间接消耗ATP的主动运输通常被称作次级主动运输。

2离子通道蛋白

离子通道是膜中一类具有选择性功能的横跨两侧的孔道蛋白。孔的大小及孔内表面电荷等性质将决定转运离子的类型，而离子本身的带电情况及水合度将决定其在通道中的通透性。研究表明，离子通道的转运速率远超载体蛋白，驱动力源于膜两侧的浓度梯度和电位差的合力，顺梯度运输，不需要消耗能量，属于协助扩散。

离子通道含感受蛋白，可以对跨膜电势梯度或者化学信号或压力刺激等作出反应，从而改变自身分子构象，引起孔道的开闭。根据激活信号的不同，离子通道可分为:

①电压门控通道。电压门控通道中存在着对跨膜电位改变敏感的基团或亚基，能对跨膜电位梯度的改变作出相应的移动，从而控制通道的开闭。

②配体门控通道。配体门控通道蛋内实际上是离子通道型受体，与细胞内外的特定小分子配体结合后，发生构象改变，开放通道。

③应力激活通道。应力激活通道是通道蛋白感受应力而改变构象，从而开启通道。

3水通道蛋白

尽管水分子可以以自由扩散方式跨膜运输，但因具有极性而过膜缓慢，对某些组织如肾小管来说难以满足其重吸收的生理所求，而细胞膜上的水通道蛋白(也叫水孔蛋白）即实现了水分子的快速跨膜运输。例如，在人的血红细胞膜上发现的第一个水通道蛋白AQP1，由4个亚基组成，每个亚基单独形成一个可供水分子运动的中央孔道，可减小水过膜运动的阻力，加快细胞间水分迁移速率。水通道蛋内表现出对水分子的高效通透性和专一性，细胞可以通过改变水通道蛋白的活性和调节其在膜上的丰度两种途径来调节膜对水的通透能力。由于水通道蛋白不具有“水泵”功能，水分子只能顺着膜两侧的水势梯度由高到低流动，不需消耗能量，因而通常被认为是一种协助扩散。就目前研究而言，水通道并非在所有的细胞膜上都存在。

4参与胞吞和胞吐的膜蛋白

胞吞和胞吐作用是细胞完成大分子与颗粒物质跨膜运输的重要途径。由于运输时物质须包裹于囊泡，因此又称做膜泡运输、批量运输。这类跨膜运输涉及生物膜的断裂与融合，同时也需膜蛋白的参与。

4.1网格蛋白、发动蛋白和衔接蛋白

网格蛋白是位于膜下的三脚蛋白复合体。在网格蛋白依赖的胞饮作用中，当配体与膜上受体结合后，网格蛋白在膜下聚集，质膜凹陷形成网格蛋白包被小窝;同时，一种小分子GTP结合蛋白（发动蛋白）在包被小窝的颈部组装成环并引起缢缩形成膜泡。网格蛋A本身没有特异性捕获转运物质的能力，须通过一种叫做衔接蛋白的包被膜蛋白，后者一方面结合网格蛋白，另一方面识别跨膜受体的尾部肽信号，从而实现选择性运输。

4.2肌动蛋白微丝

细胞膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域，称为胞质溶胶，此间分布着肌动蛋白微丝并与膜有连接。在吞嗤作用和大型胞饮作用中，细胞就是通过肌动蛋A微丝溶胶与凝胶状态的相互转化，促成伪足的伸出，从而将内吞物包裹进而产生膜泡。

——杨京举.费中余.膜蛋白与物质的转运.生物学教学.2015年第10期

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牵着蜗牛散步

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