谈主动运输的能量来源

秦四哥

                              

——翟中和.《细胞生物学》.第四版

主动运输普遍存在于动植物和微生物细胞中，保证了活细胞能够按照生命活动的需要，主动选择吸收所需要的营养物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质。主动运输的特点是从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量。主动运输所需的能量来源有三种类型，分别是ATP直接供能、ATP间接供能的协同运输和光能驱动。

1 ATP直接供能的主动运输

1.1离子泵

离子泵是镶嵌在质膜脂质双分子层中具有运输功能的ATP酶，不同的ATP酶运输不同的离子，故称离子泵，如Na+-K+泵、Ca2+离子泵等。离子泵直接利用ATP作为能源。

Na+-K+泵：实际上是一种Na+-K+泵ATP酶，是跨膜蛋白。其工作原理是，在膜内侧，Na+与酶结合，激活ATP酶的活性，使ATP分解，高能磷酸根与酶结合，引起酶构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧，这种磷酸化的酶不利于与Na+结合，利于与K+结合，因而在膜外侧释放Na+，而与K+结合。相反，K+结合酶后使酶去磷酸化，酶的构象又恢复原状，于是K+的结合部位又转向膜内侧。这种去磷酸化的酶构象利于与Na+结合，不利于与K+结合，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。就这样，每水解一个ATP，运出3个Na+，运进2个K+。

Ca2+离子泵:是一种Ca2+-ATP酶，存在于质膜、内质网膜和线粒体膜上，偶联ATP水解与Ca2+活化运输。它能将Ca2+泵出细胞质，使Ca2+在细胞内维持低水平。存在于肌细胞的肌质网上的Ca2+离子泵可以将Ca2+从细胞质运到肌质网，储存Ca2+。Ca2+离子泵的工作原理类似于Na+-K+泵，每一个ATP水解，运输2个Ca2+，并可逆向运输1个Mg2+。

1.2质子泵

质子泵是细胞内参与H+质子运输的一种运输蛋白。分为3种类型:

①P-型质子泵，结构与Na+-K+泵类似，存在于真核细胞的质膜上。在转运H+的过程中涉及磷酸化和去磷酸化。

②V-型质子泵，存在于溶酶体膜和植物液泡膜上，转运H+的过程不形成磷酸化的中间体。液泡膜上的质子泵将H+泵入液泡，保持细胞溶胶中性pH和液泡内的酸性pH。

③F-型质子泵，存在于线粒体内膜、植物类囊体膜和多数细菌质膜上，运输方式是H+沿浓度梯度运动，将释放的能量同ATP合成偶联起来。

1.3 ABC超家族

ABC超家族含有几百种不同的转运蛋白，广泛分布在从细菌到人类各种生物体中。每种ABC蛋白对于单一底物或相关底物的基团是有特异性的。这些底物或许是离子、单糖、氨基酸、磷脂、肽、多糖甚至蛋白质。所有ABC转运蛋白都共享有一种由4个“核心”结构域组成的结构模式：2个跨膜结构域(T)，形成运输分子的跨膜通道；2个胞质侧ATP结合域(A)。在正常生理条件下，ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋内，是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆同醇和其他小分子的转运蛋白。ABC蛋白在肝、小肠和肾等器官的细胞质膜上分布丰富，它们能将天然毒物和代谢废物排出体外。

2 ATP间接供能的主动运输

这种形式又称伴随运输、协同运输，不直接消耗ATP，但是要间接利用ATP的能量。例如，小肠上皮细胞从肠腔吸收葡萄糖、氨基酸就属于这种方式。其工作原理是，载体蛋白有两个结合位点，可分别与Na+、葡萄糖(氨基酸)结合。由于Na+泵需要ATP供能，并不断地将Na+输出细胞外，造成Na+浓度细胞外高于细胞内，由此产生了电位梯度。Na+和葡萄糖（氨基酸)分别与载体蛋白结合后，借助电位梯度的力量，使Na+和葡萄糖(氨基酸)结伴而行，进入膜内侧，再与载体蛋白脱离，Na+又被泵出细胞外。

根据物质运输方向和离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又分为同向协同和反向协同。上述葡萄糖、氨基酸的运输属于与Na+同向协同运输。

3光能驱动的主动运输

嗜盐厌氧菌的细胞质膜上存在一类能被光线激活的蛋白质，称为细菌视紫红质。该蛋白含有7个α螺旋，每个螺旋长3~4nm，在蛋白质的中部有几个能够吸收光的视黄醛基团，又称发色基团。当该基团被1个光量子激活时，就能引起整个分子的构象发生变化，导致2个H+从细胞内运送到细胞外。

——刘泽羽.谈主动运输的能量来源.生物学教学.2015年第10期