走出对病毒认知的5个误区

秦四哥

病毒是非细胞形态的生命体，是迄今为止发现的最小、最简单的有机体。自1892年人们首次发现烟草花叶病毒以来，目前已发现4000多种病毒。不同的病毒，其结构组成、核酸类型、增殖过程不完全相同，本文列举并分析对病毒认知的5个误区。

1DNA病毒是否均为双链

无论是原核细胞还是真核细胞，都同时含有DNA和RNA，并以双链DNA分子作为遗传物质的载体。然而，每一种病毒粒子只含有一种核酸，要么是DNA，要么是RNA，不会两者兼有。

根据核酸类型的不同，病毒可以分为DNA病毒和RNA病毒两大类。DNA病毒又可分为双链DNA病毒（dsDNA）与单链DNA病毒（ssDNA）：①双链DNA病毒有双链闭环和双链线性两种，单链DNA病毒均为单链线性DNA。常见的双链闭环DNA病毒有猴空泡病毒40（SV40）、人乳头瘤病毒（HPV）、人类疱疹病毒4型（HHV-4，又称EB病毒）；双链线性DNA病毒有T2噬菌体、腺病毒、单纯疱疹病毒1型（HSV-1）、痘病毒；单链线性DNA病毒有人类微小病毒B19、腺相关病毒（AAV）。②RNA病毒也可分为单链RNA病毒（ssRNA）与双链RNA病毒（dsRNA）。常见的单正链RNA病毒有烟草花叶病毒、HIV、SARS冠状病毒、脊髓灰质炎病毒和Qβ噬菌体；单负链RNA病毒有水疱性口炎病毒（VSV）、流感病毒；双链RNA病毒有呼肠孤病毒。

所以，DNA病毒中的DNA并非都是双链，只不过以双链DNA居多。同样，RNA病毒中的RNA也并非都是单链，也会有少数双链RNA。

2病毒在侵染宿主细胞时，蛋白质外壳一定留在细胞外吗

不同的病毒，侵染细胞的方式是不同的：①动物病毒进入宿主细胞的方式主要有两种：无囊膜的病毒，宿主细胞以主动“胞饮”的方式使病毒进入细胞，如腺病毒；有囊膜的病毒，通过其囊膜与宿主细胞质膜融合的方式进入细胞，HIV；或通过胞饮作用进入细胞，然后再与胞饮囊泡的膜融合进入细胞质中，如流感病毒等。②植物病毒难以穿越坚韧的细胞壁，所以常借助细胞壁上的轻微伤口、细胞之间的胞间连丝或媒介昆虫的取食直接侵入细胞。③噬菌体侵入细胞的方式则比较特别：一是由于原核生物不具有胞饮的能力，因此噬菌体整个被细菌吞进去是难以实现的；二是细菌表面存在一层较厚且对大分子通透性极差的细胞壁，以维持细菌细胞形态并加强机械强度，因此包膜融合的方式也无法进行；三是T2噬菌体本身也不具有包膜。所以，噬菌体侵染细菌时，仅能将其头部的核酸分子注入细胞，衣壳则留在细菌的细胞壁外。

综上所述，将蛋白质外壳留在宿主细胞外、只将核酸注入细胞内不过是少数病毒-噬菌体所特有的方式。对于动物或植物病毒来说，更普遍的方式是整个病毒粒子都侵入细胞。当病毒的遗传物质在宿主细胞内找到合适的复制场所前，可被外壳蛋白保护。当然，无论病毒以何种方式进入细胞，在核酸复制前都要进行“脱壳”，即衣壳在宿主细胞蛋白水解酶的作用下发生水解，释放出其中的病毒核酸，这样才能进行复制与转录。

3RNA病毒中的RNA可直接作为翻译的模板吗

RNA病毒包括单正链RNA病毒、单负链RNA病毒、双链RNA病毒以及较为特殊的反转录病毒。其中，仅仅是单正链RNA病毒的RNA可直接作为翻译的模板，其RNA具有mRNA功能，可直接与宿主细胞的核糖体结合，翻译出“早期蛋白”，如RNA聚合酶。单正链RNA在该酶的作用下，转录出与亲代互补的负链RNA，形成双股RNA（±RNA），即复制中间型。然后，以其中正链RNA为mRNA翻译出病毒的“晚期蛋白”，如衣壳蛋白、囊膜蛋白等结构蛋白；以负链RNA为模板复制子代病毒的RNA，进而装配成子代病毒颗粒。而其他RNA病毒中的RNA均不能直接作为翻译的模板，指导病毒蛋白质的合成。例如，单负链RNA病毒（流感病毒、狂犬病病毒等）的RNA不能作为mRNA，与宿主细胞核糖体结合。如果要合成病毒蛋白质，必须先以负链RNA为模板，合成出互补正链RNA，形成复制中间体（±RNA）。只有其中的正链RNA才起mRNA作用，可作为翻译的模板，合成出病毒的结构蛋白和非结构蛋白。

4RNA病毒在宿主细胞中都能够进行反转录吗

在细胞核中，以DNA的一条链为模板，按照碱基互补配对原则，合成RNA的过程称为转录。相反，若以RNA为模板，在反转录酶的作用下，把遗传信息从RNA传递给DNA，则称为反转录。那么，是否所有的RNA病毒进入宿主细胞后，都能进行反转录？

实际上，在RNA病毒中，真正能够进行反转录的，仅仅是反转录病毒，如人类免疫缺陷病毒（HIV）和人类T淋巴细胞白血病病毒（HTLV）。此类病毒基因组比较特殊，是由两条相同的正链RNA构成，称为单正链双体RNA。其合成过程与其他单链RNA不同。首先，以病毒RNA为模板，在反转录酶的作用下合成DNA负链，在RNA酶降解了RNA模板后，再以负链DNA为模板合成正链DNA。正链DNA接下来进入到细胞核内，在DNA聚合酶作用下复制成双链线性DNA，该DNA随后则整合至宿主细胞的染色体DNA上，该过程为反转录病毒所特有。整合至宿主细胞DNA上的病毒DNA，被称为“前病毒”，并可随宿主细胞的分裂存在于子代细胞内。前病毒在细胞核内可转录出子代病毒RNA和mRNA，mRNA在胞浆核糖体上进一步翻译出子代病毒的结构蛋白和非结构蛋白。

绝大多数反转录病毒是RNA病毒，但是也存在DNA反转录病毒。最常见的就是嗜肝DNA病毒，如乙型肝炎病毒（HBV），其双链DNA在复制过程中也涉及反转录。

5病毒增殖过程中所需的酶均由宿主细胞提供吗

病毒因其自身没有独立的代谢与能量转化系统，必须利用宿主细胞的结构（如核糖体）、原料、能量与酶系统，才能进行增殖。那么，在病毒增殖过程中所需的酶是否均由宿主细胞提供呢？

实际上，病毒的增殖过程需要多种酶的参与，包括聚合酶、复制酶或逆转录酶等酶系以及众多的附属蛋白。因此，不同种类的病毒所需酶的来源不尽相同。例如，小DNA病毒科、乳多泡病毒科，其基因转录时所需的RNA聚合酶都是由宿主细胞提供的；弹状病毒科、正黏病毒科、副黏病毒科和呼肠孤病毒科所需的RNA聚合酶以及反转录病毒科所需的反转录酶，都是病毒粒子自身所携带的；而疱疹病毒DNA复制所需的酶，部分由病毒基因编码（如DNA聚合酶和胸苷激酶），部分由宿主细胞提供。痘类病毒的独立自主能力最强，其基因组在宿主细胞中至少能编码75种蛋白质，包括DNA聚合酶、胸苷激酶、脱氧核糖核酸酶和聚核苷酸连接酶。

所以，病毒在增殖过程中所需的酶并非都由宿主细胞提供，有些酶是病毒粒子自身携带的，还有些是病毒基因组在宿主细胞中编码合成的。

——赵姬.生物学教学2017年第3期