关于兴奋传导的几点释疑

秦四哥

神经调节是人和髙等动物生命活动调节的主要方式。本文就兴奋传导涉及的几个问题给予解答。

1突触有哪些类型？

突触是一个神经元与另一个神经元或其他细胞相接触的部位。根据信息传递媒介物性质的不同，突触可分为化学性突触和电突触两类，前者的信息传递媒介物是神经递质，而后者的信息传递媒介物则为局部电流。根据突触前、后成分之间有无紧密的解剖学关系，化学性突触又分为定向突触和非定向突触两种模式，前者末梢释放的递质仅作用于范围极为局限的突触后成分，后者末梢释放的递质则可扩散至距离较远和范围较广的突触后成分。

根据神经元互相接触的部位，髙等哺乳动物最主要的突触分为三类：轴突-树突式、轴突-胞体式和轴突-轴突式突触。此外，还有树突-树突式、树突-胞体式、树突-轴突式、胞体-树突式、胞体-胞体式、胞体-轴突式突触，以及两个化学性突触或化学性突触与电突触组合而成的串联性突触、交互性突触和混合性突触等。

根据突触的结合形式，分为包围式（一个轴突末梢的许多分支密集地贴附在另一个神经元的胞体上）和依傍式（一个神经元的轴突末梢分支与另一个神经元的树突或胞体的某一点相接触）突触。

根据突触对下一个神经元机能活动的影响，分为兴奋性突触和抑制性突触。

2兴奋性突触和抑制性突触是怎么回事？

由于递质及其对突触后膜的通透性影响不同，突触后电位分为两种，相应的突触分为兴奋性突触和抑制性突触：①兴奋性突触。当神经冲动传到轴突末梢，使突触前膜兴奋并释放兴奋性化学递质，经突触间隙到达突触后膜受体，并与之相结合，使后膜某些离子通道开放，提髙膜对Na+、K+、C1-特别是对Na+的通透性，使膜电位降低，局部去极化，即产生兴奋性突触后电位。突触后电位是局部兴奋，可发生空间和时间的总和，当兴奋性突触后电位通过总和加大到一定程度时，就导致突触后神经元的轴突始段首先爆发动作电位，产生扩布性兴奋，沿轴突传导，并传到整个突触后神经元。相应的突触即为兴奋性突触。②抑制性突触。同样是突触前神经元轴突末梢兴奋，但释放到突触间隙中的是抑制性递质。此递质与突触后膜特异性受体结合，使离子通道开放，提高对K+、C1-，尤其是Cl-的通透性，使突触后膜的膜电位增大，出现突触后膜超极化，称为抑制性突触后电位。此时突触后神经元不易去极化，不易发生兴奋，表现为突触后神经元活动的抑制。相应的突触即为抑制性突触。

3兴奋性突触一定能使突触后神经元兴奋吗？

如前所述，由于一个突触后神经元常与多个突触前神经末梢构成突触，而产生的突触后电位既有兴奋性突触后电位，也有抑制性突触后电位。因此，突触后神经元胞体就好比是个整合器，突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位的代数和。当总趋势为超极化时，突触后神经元表现为抑制；而当突触后膜去极化时，则神经元的兴奋性升高，如去极化达阈电位，即可爆发动作电位，突触后神经元表现为兴奋。

4递质分哪几大类？

神经递质是化学性突触信息传递的媒介物。目前已发现可能是递质的化学物质种类很多，根据其化学结构，可将递质大致分成以下几个大类：①胆碱类：乙酰胆碱；②单胺类：多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、组胺；③氨基酸类：谷氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸、门冬氨酸；④肽类：下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、速激肽、阿片肽、脑-肠肽、心房钠尿肽、血管活性肠肽、血管紧张素Ⅱ、降钙素基因相关肽、神经肽Y等。

从对突触后膜的作用来看，递质可分为兴奋性和抑制性递质两种。但有时同一种递质在不同的部位由于结合的受体不同，有时产生兴奋性影响，有时则起抑制性作用。其中，乙酰胆碱、谷氨酸和门冬氨酸一般为兴奋性递质；甘氨酸、γ-氨基丁酸一般为抑制性递质。

5一个神经元内只有一种递质吗？

作为高度分化的细胞，每个神经元都行使其特定的功能，不同神经元所含的递质也不相同，这是否意味着一个神经元内只有一种递质呢？过去一直认为，一个神经元内只存在一种递质，其全部神经末梢均释放同一种递质，这一原则称为戴尔原则。近年来发现，两种或两种以上的递质（包括调质）可共存于同一神经元内，这种现象称为递质共存。现在看来，戴尔原则应修改为：一个神经元内可共存两种或两种以上的递质，其全部末梢均释放（两种或两种以上）相同的递质。

在无脊椎动物的神经元中，多巴胺和5-羟色胺可以共存。在髙等动物的神经元中，去甲肾上腺素和乙酰胆碱可以共存，5-羟色胺和P物质可共存，去甲肾上腺素和脑啡肽可共存，而支配猫唾液腺的副交感神经内乙酰胆碱和血管活性肠肽共存，交感神经内去甲肾上腺素和神经肽Y共存。有人甚至认为肽类递质可能都是与其他递质共存的。递质共存的意义在于协调某些生理过程。

6递质是如何代谢的？

递质的代谢包括递质的合成、储存、释放、降解、再摄取和再合成等步骤。乙酰胆碱和单胺类递质都是在有关酶的催化下，且多在细胞质中合成，然后被摄取到突触小泡内储存。

肽类递质则在基因调控下，通过翻译和翻译后的酶加工等过程而形成。突触前膜释放递质的过程称为出胞。当神经冲动沿轴突到达末梢时，囊泡趋近突触前膜并与之融合、破裂，递质释放入突触间隙。递质作用于受体并产生效应后，很快即被消除。消除的方式主要有酶促降解和被突触前末梢重摄取等。乙酰胆碱的消除依靠突触间隙中胆碱酯酶，后者能迅速水解乙酰胆碱为胆碱和乙酸，胆碱则被重摄取回末梢内，重新用于合成新递质；去甲肾上腺素主要通过末梢的重摄取及少量通过酶解失活而被消除；肽类递质的消除主要依靠酶促降解。

7突触前膜上有神经递质的受体吗？

神经递质必须通过与相应的受体结合才能发挥作用。受体一般存在于突触后膜或效应器细胞膜上，突触前膜上也有受体，突触前膜受体可反馈调节递质的合成、释放量。

8受体数量是稳定不变的吗？

膜受体蛋白的数量和与递质结合的亲和力在不同的生理或病理情况下均可发生改变。当递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也将逐渐升髙，称为受体的上调；反之，当递质释放过多时，则受体的数量逐渐减少，亲和力也逐渐降低，称为受体的下调。有些膜受体的上调可通过膜的流动性将暂时储存于胞内膜结构上的受体蛋白表达于细胞膜上而实现；而有些膜受体的下调则可通过受体蛋白的内吞人胞，即受体的内化，以减少膜上受体的数量而实现；也有些膜受体的下调是由于受体蛋白发生磷酸化而降低其反应性所致。

9活体内神经纤维上兴奋的传导是双向，还是单向？

当剌激神经纤维上任何一点，只要刺激强度足够大，所产生的神经冲动可沿神经纤维向两侧方向同时传导，这就是神经纤维传导兴奋的特征之双向性，它是实验条件下人为剌激的结果。但在体时，由于轴突总是将神经冲动由胞体传向末梢，表现为兴奋传导的单向性，这是由突触的极性决定的。

——陈国庆.关于兴奋传导的几点释疑.生物学教学.2009年第10期