达尔文——科学进化论的奠基者

秦四哥

2009年，是英国博物学家查尔斯·罗伯特·达尔文（CharlesRobert Darwin，1809-1882）诞辰200周年，也是进化论光辉著作《物种起源》（The Origin of Species，全名《物竞天择，适者生存之物种起源论》）发表150周年。世界各地纷纷以不同的方式纪念这位科学进化论的奠基者，位于伦敦东南部30km处的肯特郡当村的达尔文故居（Down House）展示了他的家庭生活和完成《物种起源》的过程；英国自然历史博物馆展出了达尔文的个人物品、珍藏标本和相关动物；中国古动物馆也举办了“你了解达尔文吗？——达尔文诞辰200周年纪念展”。追忆科学发展历程，不仅是对先行者的最好祭奠，也是对当今科学工作者奋进的最好激励。

1达尔文、物种起源与进化论的诞生

1809年2月12日，达尔文出生于英国一个传统医学家庭，从小热衷于观察自然和搜集生物标本。青年时代在剑桥大学主修神学，出于对生物科学的热爱，跟随一些植物学老师进行了一系列的科学调查旅行，采集了大量的植物标本并进行了基本的地质调查。大学生涯结束后，1831年12月27日，在亨斯洛（John Stevens Henslow）教授的推荐下，达尔文作为“自费的自由博物学家”，随着英国海军军部的“贝格尔（Beagle）”号水文地理探险军舰开始了环球科学考察。1836年10月2日考察结束，达尔文收获颇丰，满载而归。达尔文在科学考察的旅行中爬山涉水，入丛林、过草地，仔细地观察了所到之处的地质矿产、生物类群、地貌特征，并深入地比较分析古动物化石和现生动物的区别和联系，以及生物的地理分布特征和地质历史等。5年的“贝格尔”航行是达尔文进行自然知识学习的真正学校，他在考察中获得的丰富的动植物材料和观察到的自然现象，奠定了他对生命历史渐进发展的认识基础，成为进化论思想的直接来源。自然界普遍的生物事实使他慢慢接近了进化论，尤其是在南美洲的科学考察。在南美洲大陆在从北到南的旅行中，达尔文采集了27个家鼠的物种，发现这些物种中相近的物种分布在相邻的区域，物种在逐渐随着地域的推移被逐渐代替，地理区域越远，两个物种的区别越大。同时，在南美洲西岸加拉帕戈斯群岛上的大部分物种都具有南美洲大陆的种类特征，但是以地雀为例各个岛上又各不相同，既有相似又有差异。此外，在南美洲地层中发掘出一种哺乳动物化石十分类似于现生活在南美洲大陆的犰狳，但是又与之存在着明显的差异，表明古代生物和现代生物之间存在着一定的亲缘关系。科学考察结束后，达尔文就一直沉浸在物种起源问题之中，对此开始了系统的研究。从生产实践和科学研究当中总结出人工选择的原理，并结合自然界中剧烈的生存斗争这一事实的研究成果提出了自然选择的理论。

诚然，达尔文进化理论的产生并非只是来自对大自然的观察，吸取前人对自然界的研究成果也是非常重要。在环球考察期间，达尔文仔细地阅读了被称为“现代地质学之父”的英国地质学家莱伊尔（CharlesLyell）的著作《地质学原理》（Principles of Geology）。

莱伊尔提出了地球是逐渐变化的观点，即“均变论”（Theory of uniformitarianism），这与当时盛行的“激变论”（Theory ofcatastrophism）形成对立，成为新的学说。均变论认为，自然力量持续而均一的作用（风、雨、冰川、地震等自然力量），形成了地球的面貌。同样值得一提的是，不同学科间的交叉渗透对科学发展的影响是非常重要的。达尔文博览群书，特别是英国经济学家马尔萨斯（Thomas Robert Malthus）的《人口原理》（Principle ofPopulation）一书，为达尔文理论的形成起到了“触媒”作用。马尔萨斯指出，人口增长有超越食物供应增长的趋势，高死亡率的各种因素是人口再生产与农业时代生存资料实现匹配的关键过程；人口是以几何级数增加的，而食物仅以算术级数增加，因而为了争取有限的食物，必须进行生存斗争；战争、饥荒和瘟疫都是促使人口下降，达到与生存资料生产水平相适应的途径。可以说，马尔萨斯的人口论与达尔文对动植物习性的观察结果相对撞，产生了生物界因“生存斗争”（Struggle forexistence）而改进适应性的认识观。

在达尔文的科学研究中，理论与实践紧密结合、应用历史考究和归纳演绎获得正确结论是重要的方法。正如家鸽起源于岩鸽那样，家养的生物起源自野生种类，而促成因素是人工选择（Artificial selection）；将“选择”的力量从人推理到自然，就诞生了“自然选择（Natural selection）”的概念。而自然选择理论成为达尔文进化论的核心内容。通过观察自然界中生物与环境的相互关系，达尔文独具慧眼地提出了“生命之网”的论点，指出，三叶草的繁殖需要野蜂传粉，田鼠则破坏野蜂之巢，而猫又是田鼠的天敌。所以，在某一地区，猫多则鼠少，鼠少则蜂多，蜂多则三叶草茂盛。

“贝格尔”号航行考察之旅结束后20多年，1859年11月24日，达尔文几乎倾毕生精力和思考的巨著《物种起源》出版了。这一天在英国伦敦，众多市民涌向书店，争相购买这本新书，使得该书第一版的1250册在当天就全部售罄。

需要指出的是，在《物种起源》出版之前，另一位英国博物学家、阿尔弗莱德·路瑟尔·华莱士（AlfredRussel Wallace）向达尔文寄来了在马来群岛的研究论文——《论生物变种无限偏离原种的倾向》。在该论文中，华莱士提出的观点与达尔文的物种形成的研究结论不谋而合，如出一辙。在这种情况下，达尔文曾经想单独发表华莱士的文章。在朋友们的再三劝说下，才最终决定把他自己的研究成果和华莱士的文摘一起刊登出来。华莱士的研究结果起到了助推剂的效果，推动了《物种起源》的快速发表。在这一历史事件中，人们窥见了达尔文作为声名显赫的一位博物学家所体现的高风亮节。他在处理这件事情的时候，首先表现出来的是一种对后辈的认可态度、对同行的尊重态度和对是否能够优先享有成果的淡定态度，从很大程度上表现了大师风范。年轻的华莱士在这一历史阶段也创下了不朽的业绩。他独立得出了研究成果而又虚心地与长者交流，以货真价实的成就对达尔文进化论的问世起到了催生作用。从这个意义上讲，世人亦有将达尔文理论称为“达尔文-华莱士理论”者，可谓名副其实。150年来，达尔文和华莱士的这段故事一直成为科学界的美谈。

在《物种起源》一书中，达尔文汇集了大量的支持进化论的可靠证据，在描述生物地理学、比较解剖学和胚胎发育学的基础上，主要阐述自然选择、适者生存、共同起源和物种多样性。书中详细介绍了自然选择在自然界中是怎么起作用，讨论了获得性遗传和变异的重要作用（尽管该机制在达尔文的时代还不是太清楚），并且考虑到他的理论中可能存在的各种异议。达尔文的《物种起源》第一次把生物学建立在完全科学的基础上，以崭新的进化论思想冲破了“神创论”和“物种不变论”的壁垒。

达尔文的一生是对自然科学孜孜不倦追求的一生，《物种起源》发表后，仍有许多价值不菲的研究成果。1868年，达尔文发表了《动植物在家养条件下的变异》，总结了遗传育种中的理论和实践经验，在生物进化的源泉——变异的探究中深入了一步，而这一环节的研究推进到20世纪30年代成为“综合进化论”（Modern synthetic theory of evolution）的重要支点之一。1871年，达尔文发表了《人类起源及性选择》（The Descent of Man，and Selection in Relation to Sex），将人类的由来和演化问题系统地纳入整个生命界发展历史的研究体系中。1872年，达尔文发表了《人和动物的表情》（The Expression of theEmotions in Animals and Man），从情绪表现方面进一步论证人类和动物心理有连续性的进化论观点，并提出了有用的联合、对立作用和神经系统的直接影响等三条原理。1876~1881年，达尔文在自传中回忆了自己的精神和性格的发展，对自己的人生和性格素质等进行了剖析，对后人从科学家身上追踪认识自然的历程具有很大的意义。达尔文一生致力于动植物等方面的自然科学研究，并进行过地质学方面的科研探究。1839年，他被选为英国皇家学会会员；1878年，他当选为法国科学院院士。

1882年4月19日，达尔文逝世，一代科学巨匠被厚葬于威斯敏斯特大教堂牛顿墓的旁边，标志了一个自然科学家应享受的崇高荣誉。

1890年，达尔文奖（Darwin Medal）设立。这是英国皇家学会颁发的一项生物学奖，每2年一次。该奖项用以奖励生物学领域及达尔文本人研究过的相关领域内的杰出成就，受奖的科学家不受国籍局限。达尔文奖的奖品包括一枚银质奖章和200英镑的奖金。奖金的数额并不高，但达尔文的盛誉和英国皇家学会的盛名使这一奖项在世界学术界影响巨大。达尔文及获得奖励的生物学家灿若星辰，是漫漫长夜中科学探索者的掌灯人，人类思想的启蒙者！达尔文进化论来源于实践，反映了自然的本来面貌，总结了生命历史发展的客观规律，不仅是科学研究的卓越成就，也是人类思想解放的助推剂，更是极端宗教思想和邪恶愚民思想的克星。幸运的是，达尔文及其著作所遭受的待遇略有别于哥白尼、布鲁诺及日心说，不仅未被严加禁锢，而且其本人还被被英国皇家学会授予科普利奖章。达尔文的进化论是科学进化论的开端，推动了现代生物学的发展，也对哲学思想产生了巨大的影响，被德国社会科学家恩格斯（Friedrich Von Engels）列为19世纪自然科学的三大发现之一。

2进化论的传播与发展

达尔文的《物种起源》一书是生物学史上不朽的经典著作。如今，《物种起源》所提及的许多观点已成为人尽皆知的常识。达尔文理论中物种的可变性及自然选择学说，带动了生物学的突破性发展，而随着遗传学的研究的进展，生物进化及生命活动的机理越来越明确。1865年，奥地利植物学家孟德尔（Gregor Johann Mendel））经过8年时间从豌豆的杂交实验中得出了遗传因子分离和重组的假设并得出了颗粒遗传的正确结论，并用统计学分析的方法验证了这样的假设，进而从现象的描述推进到理论的分析。1910年，摩尔根（T.H.Morgan）及其学生用果蝇作为研究对象，发现了遗传的连锁互换定律；同时艾默生（R.A.Emerson）等在玉米中也得到了相同的理论，进而建立了遗传的染色体学说；20世纪30年代，群体遗传学等的研究催生了进化论的“综合”阶段；20世纪50年代，DNA双螺旋模型的发现及中心法则的提出，使遗传学的研究深入到了分子水平。遗传学、特别是分子遗传学的研究成果为生物的进化、变异找到了物质基础和发生机理。

科学在争论中发展已成为当今人类认识事物的普遍规律，达尔文的进化论亦是如此，自产生以来就从未免于被抨击。即使在一百多年之后的今天，依然频遭争议。例如，美国某州近年来就对中学生还要不要学习达尔文进化论进行了投票表决。1991年，菲利普·约翰逊（PhillipJohnson）出版了《达尔文受审》一书，书中提出了达尔文进化论关于混乱的宇宙和秩序的创造问题，将进化论与智能问题一起考虑。争论是人类智慧火花的碰撞，有争论才有发展。在生物进化中的渐变与骤变问题上，达尔文进化论观点与亚里斯多德的渐变论有着承继关系，认为生物进化没有飞跃，只有渐变。达尔文指出，新种的产生是由于极微小变异的积累；变异和遗传以及自然选择是生物进化渐变的决定因素。由于时代和知识积累的限制，这样的理论并非完善。随着科学的发展，飞跃和骤变的事物发展规律被人们更多地认识。1900年普朗克（Max Karl Ernst Ludwig Planck）在德国物理学会的一次会议上宣读了他的论文“论正常光谱的能量分布定律的理论”，把一个崭新的概念——能量子——引入物理学。这一概念完全超出经典物理学连续变化的旧观念。同样，在生物学发生发展和演化的30多亿年的进化史上，爆发式的类群发生现象和集群绝灭现象也不断被揭示出来。例如，大约在5亿到6亿年前的寒武纪的开始之时，绝大多数无脊椎动物类型和早期脊索动物在几百万年（在地质历史上可看作一个瞬间）的时间内出现了——似乎启程于同一起跑线。寒武爆发并非孤立事件，1909年，在加拿大发现的寒武纪中期的布尔吉斯动物群（Burgess Shale fauna）曾震惊了世界；1947年，在澳大利亚又发现了前寒武纪末期的埃迪卡拉动物群（Ediacaran fauna）。而澄江动物群则恰好处于这两个化石群时间跨度的中间区段。这是达尔文渐变演化的从“量”到“质”的进化观点所无法解释的。

近现代的科学进化论研究在达尔文的理论基础上不断发展。依据不断深入的科学研究和新的自然现象的发现，20世纪70年代，艾尔德里奇（N.Eldredge）与古尔德（S.Gould）提出生物进化的“间断平衡学说”（Punctuated equilibrium）：生物进化是一种间断式的平衡；相对的平衡中一旦发生变化，就会在很短的时间内完成。这个学说认为重大的进化演变（跳跃式的、不连续的进化）和物种形成是同时发生的，物种形成的进化是一种跳跃式的、不连续的大进化。毫无疑问，这是对达尔文进化论的发展和补充。达尔文的科学进化论是我们认识问题的科学起点，但不是终点；现代科学的发展不断完善进化论的认识和理论是科学的发展规律，也是先哲们的衷心期待。

虽然间断平衡理论使得仅以化石记录不全为理由来说明物种间缺乏过渡型生物的渐变论的辩解变得十分脆弱，使得达尔文的渐变式进化理论的确露出了破绽。但是，物质运动的量变和质变相统一的规律客观上要求将渐变和骤变放在整体中考虑，一方面“渐变”与“骤变”无论在时间尺度还是生物性状度量值上都是相对的，另一方面，人们认知过程变化必然不断打破原先划定的界限，科学进化论得到了宏观上的扩展。再者，即便是“获得性状”遗传产生了作用，随着其性状在自然群体中的相对稳定，生存意义本身就“规定”了其选择值。

自然选择学说是达尔文进化论的核心内容，它从“适者生存”的角度出发揭示物种的演化方向和推动力量。但是受到当时科学研究发展水平的限制，达尔文对进化机理的探究只能在个体水平，而无法深入到分子层次。1968年，日本生物学家木村资生（M.Kimura）根据系统的分子生物学研究成果，分析核酸、蛋白质中核苷酸、氨基酸的置换速率，发现大量的置换并不影响生物大分子的功能，于是提出了分子进化的中性学说（Neutral theory of molecularevolution）。次年，金（J.L.King）和朱克斯（T.H.Jukes）进一步充实了这一学说。中性学说认为分子水平上的多数突变都是中性的（不影响生物的生存），因此自然选择对它们不起作用，即不存在适者生存的问题；中性突变（Neutral mutation）在自然群体中发生随机遗传漂变，而自然选择对其不起作用。中性学说表明，分子水平上的进化至少有一大部分不符合自然选择学说，表现为非“达尔文式进化”。事实上，功能重要的生物大分子或大分子的一部分随生物生存能力的强弱而被选择（功能约束现象），这与自然选择的作用渠道相关；功能不重要的生物大分子的一部分体现为遗传漂变（Genetic drift）驱动的中性进化。例如，人的血红蛋白分子β链上大多数氨基酸的替换，都不影响其功能，都属于中性突变；但如果第6位氨基酸（谷氨酸）为缬氨酸所置换，血液中就将出现不能携氧的镰刀形红细胞，且纯合致死—在自然选择的压力下被淘汰。毫无疑问，我们可以说中性学说只是对“适者生存”和自然选择的一种特殊形式或分子生物学水平的补充，也可以说是从遗传物质到生物性状变异的积累过程，达到影响生物体对环境响应能力变化的水平后才会受到“选择”的制约。

中性学说的提出者声称自己所揭示的进化为“非达尔文式进化”。人们常常将与以自然选择学说为核心的进化论有分歧的理论称为“非达尔文主义”。但是，分子进化的研究表明，分子的功能决定了选择意义和选择强度，中性进化和选择驱动的进化是相对的。因此中性理论是自然选择理论在分子水平上的补充和发展，是达尔文创立的科学进化论向微观的深入；而表型进化则更多地符合自然选择规律。

对生物进化的遗传基础认识不足，使达尔文的一生充满悲剧色彩。由于不知道近亲结婚的危害，达尔文与其表姐结婚后生育了10个孩子，有3个都天折了。达尔文试图用“融合遗传”（Blending inheritance）的观点揭示物种繁衍问题，认为父方和母方的性状融合在一起向子代传递，但这显然导致优良变异会逐代“稀释”的悖论。事实上，达尔文在动植物培养中也观察到优良的性状可以保留下来，但他没有一套合理的遗传理论来解释。于是，达尔文转向用进废退的拉马克主义观点，借以补充自然选择学说。但是，在本质上获得性遗传和自然选择是矛盾的，达尔文陷于这一矛盾中。现代遗传学和进化生物学的研究揭示了更为深刻的矛盾，英国Nature杂志1988年发表了盖恩斯（J.Gaines）等的文章“突变体的起源”，他们选择了某种不能利用乳糖的缺陷型大肠杆菌菌株进行试验，结果发现在乳糖诱导下，它们发生了可利用乳糖的非随机性突变。这些发现和研究进展，使得随机突变理论的普遍性受到质疑，适应性突变的可能性必须被考虑。这种“适应性突变”理论也与拉马克的获得性遗传一脉相承，反映了环境对生物适应性的直接作用，被看作是遗传的“智慧性”。在探讨适应性突变机理时，研究者提出了生长停滞期特异DNA复制-修复、保留有生存价值DNA的遗传物质“尝试”性变化等机理。这也是达尔文进化论的又一新的生长点。

美国加利福尼亚大学的约翰·恩德勒（John Enderle）有言：虽然说人们对于变异有了很多的认识，但对于进化本身来说，它在很大程度上还只是一个“黑匣子”。将所有现存的和过去提到的进化思想放在一起考虑，可以使我们对生命历史的认识越来越清晰。纵观比对已有的进化理论，目前相对完善、起主导作用的应该是现代的综合进化论（现代达尔文主义，Modern Derwinism）。这一理论的代表著作是1937年出版的、美国学者杜布赞斯基（Th.Dobzhansky）的《遗传学与物种起源》一书。1942年，英国生物学家赫胥黎（J.S.Huxley）称它为现代综合进化论，该学说认为：遗传物质突变和通过有性杂交实现的基因重组是生物进化的原材，生物进化的基本单位是群体而非个体，自然选择是生物进化方向的决定力量，隔离导致新物种的形成。综合进化论否定获得性的遗传，强调渐进性进化，在群体水平上重新肯定自然选择的主导作用。

3进化论发展前景展望

2009年，全球都在纪念达尔文的伟大成就。其中英国总领事馆文化教育处和重庆市科普联席会议办公室合作，举办了“永远的达尔文”教育巡展科普活动，旨在展现达尔文关于进化论的见解、对自然世界的理解以及对当今世界的影响。毫无疑义，这一“永远”不是达尔文理论对生物进化认识的穷尽，而是表明它为人们对自然规律的“恒久的”探求指明了方向；它自身不断“陷入”争论的焦点，甚至成为被攻击的对象，但依然经受住历史发展的百年风霜雪雨，引领了生命科学进化论的研究发展方向。达尔文的进化理论像万有引力定律、日心说那样，冲出了封建和宗教的枷锁，使人类能立足于自然探索科学和自然规律，形成科学的思想体系。

21世纪，生命科学迎来了新的春天，生物基因组测序的大幕由人类基因组计划（Human Genome Plan）的完成而徐徐拉开，许多模式生物的基因组测序陆续完成，大规模的生物基因组测序乃至转录组学、蛋白质组学、代谢组学都在迅速发展中。特别是与生物多样性和进化相关的各类遗传分子标记的研究更是飞速发展，显现出可以期待的光辉前景。新近生长起来的生命科学的热点研究领域——表观遗传学的研究也取得了令科学家振奋、令科学界瞩目的重要成果，很可能为物种进化和适应研究的新的突破口；毋庸置疑，内含子和重复DNA序列对新基因起源的贡献的研究等都在推进生命科学和生物物种起源和演化的研究的进步。可以说，随着现代生物科学技术和认识水平的发展与进步，在达尔文奠定的科学进化论基础上，生命科学发展所涌现的各个进化论学派追求极致，在争鸣中必将发展到更高层次的综合，殊途同归，有望形成人们期待的统一的生物进化理论。

科学不畏挑战。达尔文进化论及其相关研究历经百余年的发展，取得了光辉的成就，但依然面临着一些悬而未决的问题，等待有志于此的科学家去探索、去发现。第一，大约5亿到6亿年前的寒武纪的开始之时，绝大多数无脊椎动物和脊索动物在几百万年的短时间内出现了。这是用达尔文进化论的从“量”到“质”的渐进发展观点不足以解释的；虽然已产生了生物进化是一种间断式的平衡的骤变学说，但是“渐变”与“骤变”的相互关系及其在内的生物学机制的认识依然任重而道远。第二，达尔文从“适者生存”的角度，描绘出了生物进化的树状演化图谱。但是，在分子水平上，许多基因中碱基的突变并不显著地影响生物的生存能力，因此不会由自然选择的力量为主导决定其在进化史中的去留，这些变异导致的微小的进化不是经典的“达尔文学说”能合理解释的，需要更进一步的补充说明，笼统地以中性突变的随机漂变来说明未必完美；第三，某些遗传结构本身具有适应和进化意义，可以超出自然选择“驱动”生物进化的方向，明确其机理及其在推动进化中的地位，也有待于进一步揭示。

——梁前进,邴杰,张根发.达尔文——科学进化论的奠基者[J].遗传,2009,31(12):1171-1176.